Evolução humana
Evolução humana é nome que se dá ao processo de origem e evolução de espécies pertencentes ao gênero Homo, como um clado particular dos hominídeos. O estudo da evolução humana engloba muitas disciplinas científicas, incluindo a antropologia física, primatologia, arqueologia, paleontologia, linguística e genética.
A evolução humana desde a sua separação inicial do último ancestral comum entre humanos e chimpanzés é caracterizada por várias alterações morfológicas, de desenvolvimento, fisiológicas e comportamentais. Destas, as adaptações mais significativas são o bipedalismo, aumento do tamanho do cérebro, a ontogenia prolongada (gestação e infância) e a redução do dimorfismo sexual. A relação entre essas mudanças é objeto de debate constante. Outras alterações morfológicas significativas incluem a evolução da ação de segurar e agarrar com firmeza (força e precisão), uma mudança que ocorreu primeiramente no H. erectus.
Bipedalismo
A bipedia obrigatória consiste em se locomover exclusivamente sobre os dois membros inferiores, mantendo a coluna ereta e as mãos livres, é a principal característica que define a tribo Hominini a qual inclui a espécie Homo sapiens e seus ancestrais. A bipedia implicou em uma série de adaptações anatômicas, musculares e ósseas que permitiram a nós este tipo de locomoção. Humanos atualmente movimentam os membros inferiores que estão relativamente duros de maneira que o centro de gravidade que no ponto mais baixo que é o calcanhar, ao ser erguido para o maior ponto em distância média do movimento ao qual tem intenção, gere um movimento estilo pêndulo invertido que permite uma mudança efetiva de potencial gravitacional e energia cinética. O mesmo estilo de caminhar foi adotado por outros bípedes muito antes. As diferentes posturas, levam a diferentes ângulos de quadril, joelhos e tornozelos. O quadrupedalismo é a base para o bipedismo, conforme pressões ambientais foram selecionando novas posturas, foi assim surgindo esse comportamento.
Encefalização
A espécie humana acabou desenvolvendo um cérebro muito maior que o de outros primatas - tipicamente 1 330 cm³ nos humanos modernos, quase três vezes o tamanho do cérebro de um chimpanzé ou gorila. Após um período de estase no Australopithecus anamensis e Ardipithecus, espécies que tinham cérebros menores resultantes de sua locomoção bípede, o padrão de encefalização começou com o Homo habilis, cujo cérebro de 600 cm³ era um pouco maior que o dos chimpanzés. Esta evolução continuou no Homo erectus com cérebros entre 800 e 1 100 cm³, e atingiu o máximo nos neandertais com cérebros entre 1 200 e 1 900 cm³, maiores até mesmo que o cérebro dos modernos Homo sapiens. Este aumento de volume ocorre durante o crescimento do cérebro após o nascimento e é muito superior ao dos outros macacos (heterocronia). Também permitiu um período mais extenso de aprendizado social e aquisição de linguagem nos humanos jovens, começando há cerca de 2 milhões de anos.
Dimorfismo sexual
Dimorfismo é definido como “a existência de dois ou mais tipos distintos de morfo-fisiologias dentro de uma mesma espécie”, nesse sentido, o dimorfismo sexual diz respeito às diferenças biológicas entre fêmeas e machos, abrangendo características diversas, não somente ligadas ao sistema reprodutivo em si. A espécie humana, quando comparada a outras espécies de primatas não humanos, apresenta diferenças entre os sexos mais moderadas. Por exemplo, exibimos diferenças pequenas na estatura, no peso, e principalmente há grande redução dos caninos nos homens tornando-os semelhantes aos das mulheres, característica que claramente nos diferencia dos outros primatas.
Oposição ulnar
A oposição ulnar - o contato entre o polegar e a ponta do dedo mindinho da mesma mão - é único ao gênero Homo, incluindo os neandertais, os hominínios de Sima de los Huesos e os humanos anatomicamente modernos. Em outros primatas, o polegar é curto e incapaz de tocar a ponta do dedo mindinho. A oposição ulnar facilita o agarrar com precisão e força da mão humana, subjacentes a todas as habilidades de manipulação.
Outras mudanças
Várias outras mudanças também caracterizaram a evolução dos seres humanos, entre elas uma maior importância na visão, em vez de no olfato; um período de desenvolvimento juvenil mais longo e maior dependência infantil; um intestino menor; o metabolismo basal mais rápido; perda de pelos do corpo; evolução das glândulas sudoríparas; uma mudança na forma da arcada dentária em formato de U para um formato parabólico; desenvolvimento de um queixo (encontrado apenas no Homo sapiens); desenvolvimento de processos estiloides; e o desenvolvimento de uma laringe descendente.
Precursores da linguagem em primatas
A origem da linguagem é multifatorial e em primatas convém distinguir linguagem de vocalização. Linguagens são construídas a partir de um repertório de sons aprendidos e modificados, que se combinam em sílabas, que se combinam em palavras, que se combinam em frases. O sentido das palavras em uma frase deriva não só do sentido da palavra em si, mas também da palavra associada com as demais palavras da frase. Então, a partir de regras gramaticais, é possível que um número limitado de elementos transmita um número quase infinito de significados. Vocalização, entretanto, possui um número muito mais reduzido de sons e não há muitas evidências que indiquem uma articulação entre esses sons. Assim, se comparada a linguagens, acredita-se que a vocalização de primatas transmita um conjunto de informações mais limitado.
Neuroanatomia comparada
O desenvolvimento do léxico é essencial para a aquisição de linguagem. O léxico permite referir-se a elementos externos. Chimpanzés e gorilas, quando treinados desde cedo, podem aprender aspectos da linguagem de sinais, adquirindo um léxico razoável, apesar de não demonstrarem domínio gramatical. Estudos sugerem que a evolução da linguagem em humanos pode estar associada a mudanças na conectividade e no volume de substância branca subjacente à área de Broca. O córtex frontal granular desempenha um papel crucial na organização e controle de funções cognitivas superiores, como a linguagem. Regiões, incluindo a área de Wernicke e áreas inferoparietais conectadas à área de Broca, formam um circuito de memória de trabalho para processar e aprender vocalizações complexas, contribuem para o desenvolvimento da linguagem.
Hipótese do papel da percepção categórica na evolução da linguagem
Recentemente foi proposto a hipótese de que a percepção categórica pode ter estabelecido as bases para a discrição, uma das características fundamentais da linguagem. De acordo com o linguista Charles Hockett, uma das características da linguagem humana é seu caráter discreto e composicional, em que os fonemas das sílabas podem ser reutilizados para a composição de novas sílabas. Esta capacidade de combinar os fonemas para codificar significados contrasta com os sinais de animais não humanos, que são combinações fixas de sons. Além disso, o caráter discreto da linguagem humana também pode ser observado a nível sintático. A percepção categórica é definida como um processo psicofísico no qual entradas contínuas são percebidas de forma discreta em diferentes modalidades e foi inicialmente identificada em sons da fala humana. Estudos indicam que bebês são capazes de discriminar diferentes sons em todas as línguas e, à medida que crescem, agrupam os sons não contrastantes de sua língua materna. Comparações filogenéticas apontam que a percepção categórica já está presente em outros animais não humanos, como primatas não humanos, rãs, aves e inclusive grilos. Isso indica que a percepção categórica pode ser um caráter preservado que serviu de base para o desenvolvimento da discrição da linguagem. Ademais, a demonstração de que a aprendizagem de categorias e a aprendizagem de palavras estão intimamente relacionadas sugere que a discrição pode ter se originado da percepção categórica.
Combinatoriedade de um sistema vocal
A combinação de unidades vocais básicas para formação de sequências mais complexas também é explorada por pesquisadores ao comparar os sistemas vocais humanos e de espécies de animais não-humanos, principalmente com pássaros, cetáceos e primatas. A ideia de “combinatoriedade” trata da capacidade de criar novas mensagens através da combinação de unidades menores em um sistema de comunicação. Os chamados e sons específicos de cada espécie podem ser utilizados para transmissão de informações que, apesar de diferentes das linguagens humanas mais complexas, possuem propriedades fundamentais de geração de mensagens utilizando unidades básicas que são compreendidas pelo grupo.
O processo de aprendizagem pode ser caracterizado como individual, nos casos de “tentativa e erro” e como social, quando ocorre a observação e imitação. No contexto da evolução humana, considera-se que a aprendizagem social apresenta um maior peso, uma vez que o indivíduo se adapta ao ambiente conforme a experiência dos indivíduos ao redor e não somente evolui baseado na sua própria intuição. Com isso, há uma redução do prejuízo adquirido pelo processo de “tentativa e erro", além de promover a evolução cumulativa do comportamento adaptativo pela imitação através de várias gerações, gerando-se a cultura. Aprendizagem social, segundo McGrew e Tutin (1978), requer: inovação, disseminação, estandardização, durabilidade, difusão e tradição. E, de acordo com Tomasello, a transmissão social fiel é importante pois funciona como uma catraca, ou seja, o que é aprendido é aprimorado e evita retrocessos.
Evolução inicial dos primatas
A história evolucionária dos primatas remonta a 65 milhões de anos. Uma das mais antigas espécies de mamíferos semelhante a primatas, o Plesiadapis, viveu na América do Norte; outro, o Archicebus, viveu na China. Outros primatas basais semelhantes eram comuns na Eurásia e na África durante os períodos tropicais do Paleoceno e Eoceno. David R. Begun concluiu que primatas primitivos se desenvolveram na Eurásia e que uma linhagem que leva aos macacos e humanos africanos, incluindo o Dryopithecus, migrou para o sul a partir da Europa ou da Ásia Ocidental para a África. A população tropical sobrevivente de primatas - que é vista mais completamente no Eoceno Superior e nos estratos fósseis mais antigos do Oligoceno da depressão de Faium a sudoeste do Cairo - deu origem a todas as espécies de primatas existentes, incluindo os lêmures de Madagascar, os lóris do sudeste da Ásia, os gálagos da África, e aos antropoides, que são os Platyrrhini ou macacos do Novo Mundo, os Catarrhini ou macacos do Velho Mundo e os grandes símios, incluindo os humanos e os outros hominídeos.
Divergência do clado humano de outros grandes macacos
Espécies próximas ao último ancestral comum de gorilas, chimpanzés e humanos podem ser representadas pelos fósseis do Nakalipithecus encontrados no Quênia e do Ouranopithecus encontrados na Grécia. Evidências moleculares sugerem que entre há 8 e 4 milhões de anos, primeiro os gorilas, e depois os chimpanzés (gênero Pan) se separaram da linha que levou aos humanos. O DNA humano é aproximadamente 98,4% idêntico ao dos chimpanzés quando comparados polimorfismos de nucleotídeo único. No entanto, o registro fóssil de gorilas e chimpanzés é limitado; a falta de preservação - os solos das florestas tropicais tendem a ser ácidos e dissolvem os ossos - e o viés de amostragem provavelmente contribuem para esse problema.
Na taxonomia moderna, o Homo sapiens é a única espécie existente desse gênero, Homo. Do mesmo modo, o estudo recente das origens do Homo sapiens geralmente demonstra que existiram outras espécies de Homo, todas as quais estão agora extintas. Enquanto algumas dessas outras espécies poderiam ter sido ancestrais do H. sapiens, muitas foram provavelmente nossos "primos", tendo especificado a partir de nossa linhagem ancestral. Ainda não há nenhum consenso a respeito de quais desses grupos deveriam ser considerados como espécies em separado e sobre quais deveriam ser subespécies de outras espécies. Em alguns casos, isso é devido à escassez de fósseis, em outros, devido a diferenças mínimas usadas para distinguir espécies no gênero Homo. Houve também fluxo gênico entre as diferentes espécies do gênero Homo, o que possibilitou a conservação de alguns genes de espécies extintas no genoma de humanos modernos.
H. habilis
Homo habilis é uma espécie de hominídeo que viveu no princípio do Pleistoceno inferior (há 2,2 milhões a 780 mil anos). Os primeiros fósseis de H. habilis foram descobertos em 1964 por Louis Leakey e seus colegas, no desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia, que faz parte do Grande Vale do Rift, na África oriental. Após a descrição da espécie em 1964, H. habilis foi altamente contestado e muitos pesquisadores denominavam essa espécie como um sinônimo do Australopithecus africanus, o único outro hominínio primitivo conhecido na época. Entretanto, o H. habilis recebeu mais reconhecimento com as novas descobertas nos anos posteriores. Na década de 1980, foi proposto que H. habilis foi um ancestral humano, evoluindo diretamente para o Homo erectus, que levou diretamente aos humanos modernos. Este ponto de vista está agora em debate.
H. erectus
Homo erectus é uma espécie extinta de hominínio que evoluiu na África e viveu há entre 1,8 milhões de anos e 100-200 mil anos (Pleistoceno inferior e médio). seus espécimes estão entre os primeiros membros reconhecíveis do gênero Homo. H. erectus foi o primeiro ancestral humano a se espalhar pela Eurásia, com uma distribuição continental que se estende da Península Ibérica até a ilha de Java, na Indonésia. É provável que as populações africanas de H. erectus sejam os ancestrais de várias espécies humanas, como H. heidelbergensis e H. antecessor, sendo o primeiro geralmente considerado o ancestral dos neandertais e denisovanos, e às vezes também dos humanos modernos. Populações asiáticas de H. erectus podem ser ancestrais de H. floresiensis e possivelmente de H. luzonensis. Como uma cronoespécie, a época do desaparecimento do H. erectus é motivo de controvérsia. Existem também várias subespécies propostas com vários níveis de reconhecimento. A última população conhecida de H. erectus é H. e. soloensis de Java, por volta de 117.000–108.000 anos atrás.
H.ergaster
Homo ergaster ou Homo erectus ergaster é uma espécie de hominídeo descrita a partir de restos fossilizados encontrados em Swartkrans, na África do Sul, com uma idade estimada entre 1,8 e um milhão de anos. á grande disputa na comunidade científica sobre se o Homo ergaster é uma espécie em si, ou se a mesma deveria ser introduzida como uma subespécie do Homo erectus, com os defensores do H. Ergaster demarcando que as diferenças entre os fósseis encontrados na África e os da Ásia possuem diferenças significativas o suficiente para indicar uma espécie em si. Similarmente ao seus antepassados na Garganta de Olduvai, o Homo ergaster possuia grande aptidão na criação e uso de ferramentas, sendo capaz de meticulosamente transformar lascas de rocha em “machados de mão” com bordas afiadas que podiam ser usadas para uma variedade de tarefas. Tal capacidade, assim como seu possível domínio sobre o fogo, ajuda a explicar sinais de fósseis que indicam uma expansão do Homo ergaster para a Eurásia, começando a exploração de novas terras e a chegada desta espécie de hominíneo a climas nunca antes vistos
H. heidelbergensis
Homo heidelbergensis é uma espécie de hominídeo extinto que surgiu há mais de 500 mil anos e perdurou, pelo menos, até há cerca de 250 000 anos, tendo vivido no período conhecido como Pleistoceno médio. Essa espécie de hominídeo recebeu esse nome pelo seu local original de descoberta de seus primeiros fósseis, uma propriedade rural próxima à Heidelberg, Alemanha. Devido à sua semelhança anatômica e sítios arqueológicos convergentes com outras espécies do gênero Homo presentes no pleistoceno médio, como o H. sapiens, H. neanderthalensis e H. erectus, diversos fósseis encontrados durante as décadas de 1980 e 1990 foram classificados de forma não seletiva sob a espécie H. heidelbergensis. A continuidade dessa prática gerou diversas discussões nas décadas seguintes acerca da validade e existência da espécie e em sua filogenia. Atualmente o H. heidelbergensis é classificado como uma cronoespécie que teria evoluído de linhagens africanas do Homo erectus, sendo classificado ainda como o ancestral comum mais recente entre H. sapiens (Humano anatomicamente moderno) e o H. neanderthalensis (Neandertal).
H. floresiensis
Homo floresiensis (homem de flores), apelidado de "Hobbit", é uma espécie extinta de hominínio do gênero Homo. Os primeiros ossos foram descobertos em 2003 durante uma escavação arqueológica em uma caverna em Liang Bua, Ilha de Flores, na Indonésia. O primeiro fóssil encontrado em Flores foi o esqueleto quase completo de uma mulher, com o crânio por inteiro, referenciado como "LB1". Esse registro tem como característica a baixa estatura, chegando a somente 1 metro de altura, e a baixa capacidade craniana e foi datado para o final do Pleistoceno. Após a primeira escavação, fósseis parciais de outros indivíduos também foram encontrados, confirmando a existência de uma população de pequenos hominínios, e não somente um indivíduo anômalo.
H. neanderthalensis
Homem de Neandertal (Homo neanderthalensis) é uma espécie irmã de Homo sapiens, com a qual o homem moderno conviveu. Surgiu durante o Pleistoceno Médio na Europa e no Médio Oriente há cerca de 400 mil anos e extinguiu-se há 28 mil anos, na Península Ibérica. As razões para a extinção dos neandertais ainda são debatidas, com diversas possíveis causas levantadas para este fenômeno. As teorias mais aceitas apontam para fatores demográficos como pequeno tamanho populacional e endocruzamento, cruzamento e assimilação por humanos modernos, mudanças climáticas, doenças e a combinação desses. O fóssil mais antigo possivelmente pertencente à espécie data de há 430 mil anos. Evidências genéticas indicam que o último ancestral comum (LCA do inglês "Last common ancestor") entre H. neanderthalensis e H. sapiens viveu entre entre 550 e 765 mil anos atrás na África, e seria um representante de Homo heidelbergensis. Ambas as espécies conviveram após à migração de H. sapiens para a Eurásia, com o primeiro encontro das duas espécies tendo ocorrido há cerca de 80 mil anos no oriente médio, onde hoje se encontra Israel.
Genética e cultura
Como exemplificado nos tópicos anteriores, muitas pressões seletivas diferentes afetaram a evolução humana. Um desses fatores que vem sendo estudado é o papel da cultura em Homo sapiens. Assim como temos uma herança genética, a herança cultural é bastante marcante em nossa espécie e também pode ser alvo da seleção natural. A Teoria da coevolução gene-cultura é um ramo da genética populacional que estuda justamente como esses dois tipos de transmissão de heranças podem afetar um ao outro e portanto moldar a evolução humana É possível estudar a coevolução entre genes e cultura por meio de análises genômicas, partindo da premissa de que a cultura tem interferência na evolução humana. Para tal, alguns estudos podem focar em genes candidatos que sofreram seleção positiva nos últimos 100,000 anos. normalmente associados a fenótipos que podem ser atrelados a prática culturais, mas também é possível realizar uma análise a nível genômico, por meio de observações do polimorfismo de nucleotídeo único em diferentes populações, possibilitando inferências sobre as diferentes seleções envolvidas na evolução de fenótipos. Segundo alguns desses estudos, a transmissão cultural pode estar diretamente ligada a uma seleção sexual, resultando em pressões seletivas locais de características físicas claramente visíveis, como é o caso dos pigmentos da pele e cabelos. Há evidências da teoria também dentro da antropologia e arqueologia. Eles trazem exemplos de como práticas culturais humanas podem mudar o meio e, portanto, as pressões seletivas que sofremos, levando à mudança da frequência de alelos de uma população
Persistência da lactase
Em conjunto com o surgimento das glândulas mamárias, mamíferos desenvolveram a capacidade de hidrólise da lactose, carboidrato encontrado no leite, para que a absorção de carboidratos menores (galactose e glicose) pelo intestino delgado fosse possível, uma vez que a lactose não é digerida por nosso trato digestivo. A hidrólise realizada pela enzima lactase é essencial para a fase de aleitamento, em que a prole alimenta-se estritamente de leite. Durante o desenvolvimento, essa enzima sofre decréscimo em sua expressão, chegando a taxas muito baixas ao atingir a vida adulta. No entanto, diferentemente de outros mamíferos, humanos apresentam a persistência dessa enzima durante a fase adulta.
Adaptação ao mergulho em Homo sapiens
Como mencionado no tópico Genética e Cultura existe uma forte correlação entre cultura e genética passível de estudos de coevolução. Diversos estudos buscam elucidar a relação entre esses dois assuntos e a maioria faz uso de exemplos atuais, como a persistência da lactase e presença de hemoglobina S em populações do oeste da África. Outro exemplo notável são as populações nômades do mar do sudeste asiático que possuem hábitos de mergulho há milhares de anos e apresentam alterações fenotípicas decorrentes desse hábito As sociedades nômades dos mares do sudeste da China são populações que, desde o período da pré-história até os dias atuais, vivem migrando entre os arquipélagos do que hoje conhecemos como Taiwan, Malásia, Filipinas e Indonésia. Esses grupos de nômades do mar tinham hábitos caçadores-coletores, sem indícios de agricultura, e contribuíram para o estabelecimento de rotas de trocas de mercadorias por todo o oceano do sudeste asiático, passando pelo oeste da África e chegando à Oceania. As trocas não se resumiam a mercadorias, mas também envolviam ideias, culturas e pessoas, através de toda a região Indo-Pacífica. Esses povos são originários de aproximadamente 3000 anos antes da era comum, de uma migração de Taiwan conhecida como expansão Austronesiana (tradução livre de Austronesian expansion)
A presença da arte é vista de alguma forma em todas as culturas humanas, sendo muitas vezes definida como um traço universal humano . Assim, quando olhamos o perfil arqueológico, evidências de arte são uma das evidências chaves para indicar a atividade humana moderna, e fornecer informações sobre desenvolvimento cognitivo e a evolução cultural. O surgimento da arte visual tem sido hipotetizado por ter acontecido durante a era paleolítica, por volta de 40.000 anos atrás, no qual aconteceu uma explosão criativa. No entanto, evidências recentes sugerem que ocorria processamento de pigmento e produção de ornamentos na Era da Pedra Média Africana, datando pelo menos a 120000 anos atrás. Independente do momento exato do seu surgimento, a partir do início da atividade artística, presume-se que os humanos adquiriram a habilidade de pensar em símbolos e figurativamente, permitindo a habilidade de se expressar artisticamente. Tal avanço cognitivo é utilizado para estimar o surgimento da linguagem nos humanos.
As cronologias estabelecidas sobre o surgimento dos nossos ancestrais continuam sendo revisadas por novos achados arqueológicos. Em maio de 2026, cientistas identificaram fósseis humanos, incluindo mandíbulas e dentes excepcionalmente preservados, em uma caverna costeira em Casablanca, no Marrocos. Datados de aproximadamente 773 a 800 mil anos, esses restos mortais preenchem uma importante lacuna evolutiva no continente africano, sugerindo que o Norte da África desempenhou um papel central na linhagem humana, atuando como uma ponte biológica entre formas mais primitivas e os primeiros representantes do gênero Homo.
