Líquen
Um líquen ou fungo liquenizado é um organismo composto que surge de algas ou cianobactérias que vivem entre filamentos de várias espécies de fungos em uma relação de mutualismo. Os líquenes têm propriedades diferentes daquelas de seus organismos componentes. Eles vêm em muitas cores, tamanhos e formas e às vezes são semelhantes a plantas, apesar de não serem. Podem ter ramos minúsculos e sem folhas (fruticoso); estruturas semelhantes a folhas planas (folioso); crescer como uma crosta, aderindo firmemente a uma superfície (substrato) como uma espessa camada de tinta (crostoso); têm uma aparência semelhante a pó (leproso); ou outras formas de crescimento.
A palavra "líquen" deriva do grego λειχήν leichēn (""musgo de árvore, líquen, erupção da pele"), que, por sua vez, vem do latim lichen. O substantivo grego deriva do verbo λείχειν leichein, que significa, literalmente, "lamber".
Formas de crescimento
Os liquens crescem em uma ampla gama de formas e formas (morfologias). A forma de um líquen é geralmente determinada pela organização dos filamentos fúngicos. Os tecidos não reprodutivos, ou partes vegetativas do corpo, são chamados de talo. Os líquenes são agrupados por tipo de talo, uma vez que o talo é geralmente a parte visualmente mais proeminente do líquen. As formas de crescimento do talo normalmente correspondem a alguns tipos básicos de estrutura interna. Os nomes comuns dos líquenes geralmente vêm de uma forma de crescimento ou cor típica de um gênero de líquen. Agrupamentos comuns de formas de crescimento do talo do líquen são: Existem variações nos tipos de crescimento em uma única espécie de líquen, áreas cinzentas entre as descrições dos tipos de crescimento e sobreposição entre os tipos de crescimento; portanto, alguns autores podem descrever os liquens usando diferentes descrições de tipo de crescimento.
Cor
Os líquenes vêm em muitas cores. :4 A coloração é geralmente determinada pelo componente fotossintético. Pigmentos especiais, como o ácido úsnico amarelo, dão aos liquens uma variedade de cores, incluindo vermelhos, laranjas, amarelos e marrons, especialmente em habitats secos e expostos. Na ausência de pigmentos especiais, os líquenes são geralmente verde-claro a cinza-oliva quando úmidos, cinza ou verde-acinzentado a marrom quando secos. Isso ocorre porque a umidade faz com que a superfície da pele (córtex) se torne mais transparente, expondo a camada fotobionte verde. Líquenes de cores diferentes cobrindo grandes áreas de superfícies rochosas expostas, ou líquenes cobrindo ou pendurados na casca podem ser uma exibição espetacular quando as manchas de diversas cores "ganham vida" ou "brilham" em exibições brilhantes após a chuva.
Estrutura interna
Um líquen consiste em um organismo fotossintetizante simples, geralmente uma alga verde ou cianobactéria, rodeado por filamentos de um fungo. Geralmente, a maior parte do volume de um líquen é feita de filamentos de fungos entrelaçados, mas isso é revertido em líquenes filamentosos e gelatinosos. O fungo é chamado de micobionte, enquanto o organismo fotossintetizante é chamado de fotobionte e fotobiontes de algas são chamados de ficobiontes. Os fotobiontes de cianobactérias são chamados de cianobiontes. A parte de um líquen que não está envolvida na reprodução, o "corpo" ou "tecido vegetativo" de um líquen, é chamada de talo. A forma do talo é muito diferente de qualquer forma onde o fungo ou a alga crescem separadamente. O talo é formado por filamentos do fungo chamados hifas. Os filamentos crescem ramificando-se e juntando-se novamente para criar uma malha, que é chamada de "anastomosada". A malha de filamentos fúngicos pode ser densa ou solta.
Ao contrário da desidratação simples em plantas e animais, os liquens podem sofrer uma perda completa de água corporal em períodos secos. Os liquens são capazes de sobreviver a níveis extremamente baixos de conteúdo de água (poiquilohídrico).:5–6 Eles absorvem rapidamente a água quando ela se torna disponível novamente, tornando-se macios e carnudos. Nos testes, o líquen sobreviveu e apresentou resultados notáveis na capacidade adaptativa da atividade fotossintética dentro do tempo de simulação de 34 dias em condições marcianas no Laboratório de Simulação de Marte (LSM) mantido pelo Centro Aeroespacial Alemão (CAA). A Agência Espacial Europeia descobriu que os liquens podem sobreviver desprotegidos no espaço. Em um experimento conduzido por Leopoldo Sancho, da Universidade Complutense de Madri, duas espécies de líquen — Rhizocarpon geographicum e Xanthoria elegans — foram seladas em uma cápsula e lançadas em um foguete russo Soyuz em 31 de maio de 2005. Uma vez em órbita, as cápsulas foram abertas e os liquens foram diretamente expostos ao vácuo do espaço com suas temperaturas e radiação cósmica amplamente flutuantes. Após quinze dias, os líquenes foram trazidos de volta à terra e sua capacidade de fotossíntese permaneceu inalterada.
Relação simbiótica
Os líquenes são fungos que descobriram a agricultura Um líquen é um organismo composto que emerge de algas ou cianobactérias que vivem entre os filamentos (hifas) dos fungos em uma relação simbiótica mutuamente benéfica. Os fungos se beneficiam dos carboidratos produzidos pelas algas ou cianobactérias via fotossíntese. As algas ou cianobactérias se beneficiam ao serem protegidas do ambiente pelos filamentos dos fungos, que também coletam umidade e nutrientes do ambiente e (geralmente) fornecem uma âncora para ele. Embora alguns parceiros fotossintéticos em um líquen possam sobreviver fora do líquen, a associação simbiótica do líquen estende o alcance ecológico de ambos os parceiros, pelo que a maioria das descrições de associações de líquenes os descreve como simbióticos. Ambos os parceiros obtêm água e nutrientes minerais principalmente da atmosfera, por meio da chuva e da poeira. O parceiro fúngico protege a alga retendo água, servindo como uma área maior de captação de nutrientes minerais e, em alguns casos, fornece minerais obtidos do substrato. Se uma cianobactéria está presente, como parceiro primário ou outro simbionte além de uma alga verde como em certos líquenes tripartidos, eles podem fixar nitrogênio atmosférico, complementando as atividades da alga verde.
Ecologia
As associações de líquenes podem ser exemplos de mutualismo ou comensalismo, mas a relação do líquen pode ser considerada parasitária em circunstâncias em que o parceiro fotossintético pode existir na natureza independentemente do parceiro fúngico, mas não vice-versa. Células fotobiontes são rotineiramente destruídas durante a troca de nutrientes. A associação continua porque a reprodução das células fotobiontes corresponde à taxa em que são destruídas. O fungo envolve as células de algas, muitas vezes encerrando-as dentro de tecidos fúngicos complexos exclusivos de associações de líquenes. Em muitas espécies, o fungo penetra na parede celular da alga, formando pinos de penetração (haustoria) semelhantes aos produzidos por fungos patogênicos que se alimentam de um hospedeiro. As cianobactérias em ambientes de laboratório podem crescer mais rapidamente quando estão sozinhas do que quando fazem parte de um líquen.
Reação à água
A umidade torna o córtex mais transparente. :4 Desta forma, as algas podem realizar a fotossíntese quando a umidade está disponível, e são protegidas em outros momentos. Quando o córtex é mais transparente, as algas aparecem mais claramente e o líquen parece mais verde.
Metabolitos, estruturas de metabolitos e bioatividade
Os líquenes podem apresentar intensa atividade antioxidante. Os metabolitos secundários são frequentemente depositados como cristais no apoplasto. Pensa-se que os metabolitos secundários desempenham um papel na preferência por alguns substratos em detrimento de outros.
Taxa de crescimento
Os liquens geralmente têm uma taxa de crescimento regular, mas muito lenta, inferior a um milímetro por ano. Nos líquenes crostosos, a área ao longo da margem é onde ocorre o crescimento mais ativo. :159 A maioria dos líquenes crostosos cresce apenas um a dois milímetros de diâmetro por ano.
Vida útil
Os liquens podem ter vida longa, sendo alguns considerados os organismos vivos mais antigos. O tempo de vida é difícil de medir porque o que define o "mesmo" líquen individual não é preciso. Os líquenes crescem quebrando vegetativamente um pedaço, que pode ou não ser definido como o "mesmo" líquen, e dois líquenes podem se fundir, tornando-se então o "mesmo" líquen. Uma espécie do Ártico chamada "líquen-mapa" (Rhizocarpon geographicum) foi datada de oito mil e seiscentos anos, aparentemente o organismo vivo mais antigo do mundo.
Reprodução vegetativa
Muitos líquenes se reproduzem assexuadamente, seja por um fragmento que se desprende e cresce por conta própria (reprodução vegetativa) ou pela dispersão de diásporos contendo algumas células de algas cercadas por células de fungos. Muitos líquenes se desfazem em fragmentos quando secam, dispersando-se pela ação do vento, para retomar o crescimento quando a umidade retorna. Os sorédios são pequenos grupos de células de algas rodeadas por filamentos fúngicos que se formam em estruturas chamadas soredia, a partir das quais os sorédios podem ser dispersos pelo vento. Os isídios são ramificações, espinhosas, alongadas, protuberâncias do talo que se quebram para dispersão mecânica. Os propágulos de líquen (diásporos) normalmente contêm células de ambos os parceiros, embora os componentes fúngicos das chamadas "espécies marginais" dependam de células de algas dispersas pelas "espécies centrais".
Reprodução sexual
As estruturas envolvidas na reprodução geralmente aparecem como discos, protuberâncias ou linhas onduladas na superfície do talo. :4 Embora tenha sido argumentado que a reprodução sexual em fotobiontes é selecionada contra, há fortes evidências que sugerem atividades meióticas (reprodução sexual) em Trebouxia. Muitos fungos liquens se reproduzem sexualmente como outros fungos, produzindo esporos formados por meiose e fusão de gametas. Após a dispersão, esses esporos de fungos devem se encontrar com um parceiro de alga compatível antes que um líquen funcional possa se formar. Alguns fungos líquenes pertencem ao filo Basidiomycota (basidiolíquenes) e produzem estruturas reprodutivas semelhantes a cogumelos que se assemelham às de seus parentes não liquenizados.
Os liquens são classificados pelo componente fúngico. As espécies de líquen recebem o mesmo nome científico (nomenclatura binomial) que as espécies de fungo no líquen. Os liquens estão sendo integrados nos esquemas de classificação dos fungos. A alga tem um nome científico próprio, que não guarda nenhuma relação com o do líquen ou do fungo. Existem cerca de 13.500 a 17.000 espécies de líquenes identificadas. Quase 20% das espécies de fungos conhecidas estão associadas a liquens. "Fungo liquenizado" pode se referir a todo o líquen ou apenas ao fungo. Isso pode causar confusão sem contexto. Uma determinada espécie de fungo pode formar líquenes com diferentes espécies de algas, dando origem ao que parecem ser diferentes espécies de líquenes, mas que ainda são classificadas (a partir de 2014) como as mesmas espécies de líquenes. Antigamente, alguns taxonomistas de líquenes colocavam os líquenes em sua própria divisão, a Mycophycophyta, mas essa prática não é mais aceita porque os componentes pertencem a linhagens separadas. Nem os ascolíquenes nem os basidioliquens formam linhagens monofiléticas em seus respectivos filos fúngicos, mas formam vários grupos principais únicos ou principalmente formadores de líquen dentro de cada filo. Ainda mais incomum do que basidiolíquenes é o fungo Geosiphon pyriforme, um membro do Glomeromycota que é o único que contém um simbionte cianobacteriano dentro de suas células. Geosiphon geralmente não é considerado um líquen, e sua simbiose peculiar não foi reconhecida por muitos anos. O gênero é mais próximo aos gêneros endomicorrizas. Os fungos de Verrucariales também formam líquenes marinhos com as algas marrons Petroderma maculiforme, e têm uma relação simbiótica com algas marinhas (como Ascophyllum) e Blidingia minima, onde as algas são os componentes dominantes. Acredita-se que os fungos ajudem as ervas daninhas a resistir à dessecação quando expostas ao ar. Além disso, os liquens também podem usar algas verde-amareladas (Heterococcus) como seu parceiro simbiótico.
Fungos
O componente fúngico de um líquen é chamado de micobionte. O micobionte pode ser um ascomiceto ou basidiomiceto. Os liquens associados são chamados de ascoliquens ou basidioliquens, respectivamente. Viver como um simbionte em um líquen parece ser uma maneira bem-sucedida de um fungo obter nutrientes essenciais, já que cerca de 20% de todas as espécies de fungos adquiriram esse modo de vida. O mesmo micobionte com diferentes fotobiontes também pode produzir formas de crescimento muito diferentes. Os liquens são conhecidos nos quais há um fungo associado a duas ou até três espécies de algas. Duas ou mais espécies de fungos podem interagir para formar o mesmo líquen.
Embora os líquenes tenham sido reconhecidos como organismos por algum tempo, não foi até 1867, quando o botânico suíço Simon Schwendener propôs sua teoria dual de liquens, que os liquens são uma combinação de fungos com algas ou cianobactérias, segundo a qual a verdadeira natureza da associação de liquens começaram a surgir. A hipótese de Schwendener, que na época carecia de evidências experimentais, surgiu de sua extensa análise da anatomia e desenvolvimento em líquenes, algas e fungos usando um microscópio de luz. Muitos dos principais liquenólogos da época, como James Crombie e Wilhelm Nylander, rejeitaram a hipótese de Schwendener porque o consenso comum era que todos os organismos vivos eram autônomos. Outros biólogos proeminentes, como Heinrich Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Beatrix Potter, Melchior Treub e Hermann Hellriegel não foram tão rápidos em rejeitar as ideias de Schwendener e o conceito logo se espalhou para outras áreas de estudo, como microbiana, vegetal, animal e patógenos humanos. Quando as complexas relações entre microrganismos patogênicos e seus hospedeiros foram finalmente identificadas, a hipótese de Schwendener começou a ganhar popularidade. Outras provas experimentais da natureza dual dos líquenes foram obtidas quando Eugen Thomas publicou seus resultados em 1939 no primeiro experimento bem-sucedido de ressíntese.


