Gastropoda
Gastropoda, conhecidos como gastrópodes, é uma grande classe taxonómica do filo Mollusca que agrupa os animais conhecidos por caracóis, lesmas, lapas e búzios. A classe Gastropoda inclui 65 000–85 000 espécies extantes, com grande variedade morfológica e tamanhos que vão do submicroscópico a várias dezenas de centímetros. Com espécies terrestres, de água doce e marinhas, constitui o agrupamento taxonómico com maior sucesso do filo Mollusca. O grupo está abundantemente presente no registo fóssil desde o final do Cambriano (Furongiano).
Descrição
A classe Gastropoda (por vezes grafada «Gasteropoda»), cujos membros eram anteriormente conhecidos como os «moluscos univalves», inclui a maior parte das espécies do filo Mollusca, do qual é a classe mais diversificada com 65 000 a 80 000 espécies vivas. Na sua presente circunscrição taxonómica, as modernas classificações biológicas dividem a classe em 611 famílias, das quais 202 são consideradas como extintas e conhecidas apenas do registo fóssil. Com uma história fóssil conhecida excepcionalmente abundante, que se estende até ao Furongiano (final do Cambriano), o vasto número de espécies validamente descritas contido na classe Gastropoda é apenas ultrapassada pela classe Insecta (os insectos).
Distribuição e habitat
Os membros de Gasteropoda adaptaram-se a praticamente todos os ambientes existentes na Terra, tendo colonizado todos os meios disponíveis, com excepção do ar. São um grupo verdadeiramente cosmopolita, com distribuição natural que vai das regiões próximas das zonas Árctica e Antárctica até aos trópicos e à região equatorial. Apesar da maioria dos membros mais conhecidos e familiares à maioria dos humanos serem caracóis e lesmas terrestres, mais de dois terços de todas espécies descritas vivem em meio aquático, desde as massas de água doce às regiões abissais dos oceanos. Apesar de preferirem habitats com elevada disponibilidade de água e teores elevados de cálcio biodisponível há membros que ocorrem em desertos e em habitats onde não existe carbonato de cálcio suficiente para construir uma concha carbonatada, como é caso de algumas regiões de solos ácidos. Nessas regiões ocorrem diversos tipos de lesmas especificamente adaptadas ao ambiente acídico e mesmo algumas espécies de caracóis com concha fina e translúcida composta maioritariamente ou completamente pela proteína conchiolina, uma adaptação à indisponibilidade de cálcio.
Na literatura cientifica, os gastrópodes foram inicialmente descritos como «gasterópodes» por Georges Cuvier em 1795. Cuvier criou o termo "gastrópode" por derivação dos vocábulos do grego clássico γαστήρ (gastér) "estômago", e ποδὸς (podòs) "pé". O anterior nome do grupo, univalve, tem como etimologia "uma só valva" ou "uma só concha", foi derivado por contraste com bivalve, termo que é aplicado aos moluscos, como as amêijoas ou as ostras, que apresentam duas valvas ou conchas.
As grandes diferenças morfológicas existentes dentro da classe Gastropoda tornam particularmente difícil a descrição da anatomia e da ecologia do grupo. Assim, a descrição de cada um dos agrupamentos deve ser procurada nos respectivos verbetes. Os gastrópodes apresentam um sistema circulatório do tipo aberto que utiliza como fluido de transporte a hemolinfa. Na vasta maioria das espécies na hemolinfa está presente o pigmento respiratório hemocianina ,,(de cor azul), mas a família pulmonada Planorbidae tem a hemoglobina (de cor vermelha) como proteína respiratória. O órgão excretor primário dos gastrópodes são os nefrídeos, os quais produzem amónia ou ácido úrico como principal excreção. O funcionamento dos nefrídeos também exerce um importante papel na manutenção do balanço hídrico corporal nas espécies de água doce e terrestres. Algumas espécies incluem como órgão adicionais de excreção a presença de glândulas pericárdicas na cavidade paleal e glândulas digestivas abrindo para o interior do estômago.
Anatomia
A grande maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma concha, com formato helicoidal sobre o lado direito, embora algumas formas (como as lapas) tenham evoluído para uma concha mais simples. Os gastrópodes apresentam uma cabeça bem marcada, munida de dois ou quatro tentáculos sensoriais, e uma boca com rádula. A cabeça encontra-se unida a um pé ventral, musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionário caracteriza-se pela torção da massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas têm uma concha apenas vestigial e, em consequência, os efeitos deste enrolamento são diminutos sendo o corpo linear.
Concha
A maior parte dos gastrópodes com concha apresenta conchas univalves (com apenas uma valva), tipicamente enrolada ou espiralada, pelo menos no estado larvar. Nos casos em que a concha está presente, esta constitui um invólucro enrolado que geralmente abre no lado direito (quando visto com o ápice da concha apontando para cima). Numerosas espécies têm um opérculo, que na maioria dos casos age como um alçapão para fechar a concha quando o animal nela recolhe toadas as suas partes moles. As conchas são constituídas por uma estrutura de base proteica, com proteínas do grupo das conchiolinas e queratinas, formando um material semelhante aos cornos dos mamíferos, mas que em muitos casos é enriquecido em calcário. Nas lesmas terrestres, a concha é reduzida ou ausente e o corpo é alongado e direito.
Morfologia externa
Algumas lesmas-do-mar (Opisthobranchia) apresentam pele com coloração brilhante, a qual serve quer como aviso de que o animal é venenoso ou contém células urticantes ou nematocistos (aposematismo), o torna semelhante a organismos pouco apetecíveis do ponto de vista dos predadores (mimetismo batesiano) ou como camuflagem no caso das espécies que vivem entre cnidários, hidroides e esponjas (Porifera) de coloração intensa. As excrescências laterais presentes no corpo de alguns nudibrânquios são designadas por cerata. As cerata contêm parte da glândula digestiva, formando estruturas designadas por divertículos.
Órgão sensoriais e sistema nervoso
Os órgão sensoriais dos gastrópodes incluem órgão olfactivos, olhos, estatocistos e mecanorreceptores. Os gastrópodes não apresentam mecanismos de audição. Nos gastrópodes terrestres (caracóis e lesmas), os órgão olfactivos, localizados nas extremidades dos tentáculos, são os órgão sensoriais mais importantes. Os órgãos quimiossensíveis dos gastrópodes marinhos opistobrânquios são designados por rinóforos. A maioria dos gastrópodes apresenta órgãos visuais simples, em geral manchas oculares na extremidade ou na base dos tentáculos. Contudo, os órgãos fotossensíveis dos gastrópodes apresentam uma grande diversidade morfológica e funcional, variando desde simples ocelos que apenas permitem distinguir entre claro e escuro, até olhos de cavidade complexos e mesmo olhos com lentes. Nos caracóis e lesmas, a visão não é sentido mais importante, por serem essencialmente animais nocturnos.
Sistema digestivo
A rádula dos gastrópode é geralmente adaptada ao alimento que a espécie ingere. Os gastrópodes com sistema digestivo mais simples são as lapas e abalones, herbívoros que usam sua rádula dura para raspar as algas aderentes às rochas sobre as quais vivem. Muitos gastrópodes marinhos são escavadores e apresentam um sifão que se estende para fora do bordo do manto. Por vezes, a concha é provida de um canal sifonal para acomodar esta estrutura. O sifão permite ao animal introduzir água na cavidade do manto e sobre as brânquias. Estas espécies utilizam o sifão principalmente para "provar" a água para detectar presas à distância. Os gastrópodes com sifões tendem a ser predadores ou necrófagos.
Sistema respiratório
O sistema respiratório dos gastrópodes é igualmente variável consoante o modo de vida. As formas marinhas respiram através de brânquias, enquanto as terrestres têm uma cavidade no manto muito vascularizada que toma a função de pulmão. Quase todas as espécies de gastrópodes marinhos respiram por brânquias, mas muitas espécies de água doce, e a maioria das espécies terrestres, tem um pulmão na cavidade paleal. Todos os gastrópodes terrestres pulmonados pertencem à ordem Pulmonata e descendem de um ancestral comum, constituindo um clade. Pelo contrário, as formas com respiração branquial são parafiléticas. A proteína respiratória em quase todos os gastrópodes é a hemocianina, mas a família pulmonada Planorbidae tem a hemoglobina como proteína respiratória.
Os gastrópodes exibem um elevado grau de variação na organização e estrutura dos genes mitocondriais quando comparados com outros animais. Os principais eventos de rearranjo genómico ocorreram aquando da origem dos Patellogastropoda e Heterobranchia, com menos alterações registadas entre os ancestrais dos Vetigastropoda (apenas tRNAs D, C e N) e Caenogastropoda (uma única grande inversão cromossómica e translocações dos tRNAs D e N). Entre os Heterobranchia, a ordem dos genes aparenta estar relativamente conservada e os rearranjos de genes estão essencialmente relacionados com a transposição dos genes tRNA.
O cortejamento sexual é parte do comportamento de acasalamento dos gastrópodes e algumas famílias de caracóis terrestres do grupo Pulmonata produzem e utilizam dardos de amor cuja utilização foi identificada como uma forma de selecção sexual. Os principais aspectos do ciclo de vida dos gastrópodes são:
A dieta dos gastrópodes difere de acordo com o grupo considerado. Entre os gastrópodes marinhos incluem-se alguns que são herbívoros, detritívoros, predadores carnívoro, necrófagos, parasitas e mesmo alguns filtradores ciliares em que a rádula é reduzida ou ausente. As espécies terrestres podem mastigar folhas, cascas, frutas e animais em decomposição, enquanto as espécies marinhas podem raspar as algas das rochas do fundo do mar ou da zona entremarés. O modo de alimentação dos gastrópodes é bastante variado e controla o tipo de rádula presente em cada espécie. Os gastrópodes herbívoros têm rádulas fortes que usam para raspar algas do substrato rochoso ou triturar folhas e caules. As formas detritívoras e filtradoras têm uma rádula simples ou ausente. Os gastrópodes carnívoros têm peças bucais sofisticadas e algumas formas, como os Conus, são predadores activos que caçam pequenos peixes com uma espécie de arpão. Muitos dos gastrópodes marinhos têm modo de vida endobentónico, isto é, vivem enterrados no subsolo. Estas formas apresentam um sifão extensível que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a água carregada de oxigénio.
Desde os trabalhos pioneiros de Charles Darwin que a taxonomia biológica procura fazer reflectir nos sistemas de classificação a filogenia dos organismos, isto é a sua posição na árvore da vida. As classificações usadas em taxonomia tentam representar as relações precisas entre os vários taxa. Contudo, devido à enorme biodiversidade que o grupo exibe, a taxonomia dos Gastropoda tem vindo a ser constantemente revista, existindo várias versões em uso corrente, dependendo o seu uso por autores e das escolas e correntes científicas. Nas classificações clássicas a classe Gastropoda era dividida em 4 subclasses: Porém, com o advento das técnicas de sequenciação de ADN, estes grupos provaram ser parafiléticos, o que obrigou a uma profunda revisão da taxonomia do grupo. A taxonomia dos Gastropoda ainda se considera em processo de revisão, com muitos dos aspectos da anterior classificação a serem progressivamente abandonados à medida que mais dados de estudos de biologia molecular e de filogenia molecular são disponibilizados. Apesar dessas profundas mutações, muitos dos termos derivados das antigas classificações, como "opistobrânqios" e "prosobrânquio", continuam a ser utilizados de forma descritiva.
Diversidade
A diversidade dos gastrópodes, a todos os níveis taxonómicos, é apenas ultrapassada pela dos insectos, o que torna particularmente complexa a sua taxonomia e classificação biológicas. A classe Gastropoda apresenta, com grande diferença numérica em relação às restantes classes de moluscos, o maior número de espécies validamente descritas e um complexo e vasto conjunto de sinónimos taxonómicos e de espécies não descritas ou incompleta ou imperfeitamente descritas. Em consequência, as estimativas do número total de espécies varia grandemente, dependendo das fontes e dos métodos de estimativa. Apesar da complexidade e da incerteza resultante, o número total de espécies de gastrópodes pode ser estimado a partir do número de espécies de Mollusca com nomes aceites: cerca de 85 000 (mínimo 50 000, máximo 120 000). Apesar disso, uma estimativa do número total de espécies de moluscos (Mollusca), incluindo as espécies não descritas, aponta para cerca de 240 000 espécies.
História geológica e evolução
Os primeiros gastrópodes (entre os quais os géneros Chippewaella e Strepsodiscus) surgiram exclusivamente em ambiente marinho durante o Câmbrico superior (Furongiano) e diversificaram-se rapidamente. Formas anteriores do Câmbrico, como os géneros Helcionella e Scenella, já não são considerados gastrópodes e os pequenas organismos helicoidais do grupo Aldanella (do Câmbrico inferior) provavelmente nem são moluscos. No Ordovício o grupo já estava presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo os de água salobra e doce, mas ao longo de todo o Paleozoico a classe dominante de moluscos foram os bivalves. Em geral os fósseis de gastrópodes das rochas do Paleozoico inferior não estão suficientemente preservados para permitir uma identificação inequívoca, mas, ainda assim, o género Poleumita do Silúrico contém 15 espécies identificadas.
Classificação
O sistema de classificação maior aceitação, com o posicionamento antigo entre parênteses (Pros, Prosobranchia; Opist, Opistobranchia) é o seguinte:
Cladograma
Com base na classificação dos gastrópodes de Bouchet & Rocroi (2005), atrás exposta, é possível desenvolver o seguinte cladograma mostrando as relações filogenéticas dentro do agrupamento Gastropoda (com algumas espécies exemplificativas): Os agrupamentos taxonómicos Cocculiniformia, Neomphalina e Allogastropoda (o clade Lower Heterobranchia ou Heterobranchia inferior) não estão incluídos no cladograma acima.
