Gastropoda
Gastropoda é a maior e mais bem-sucedida classe do filo Mollusca, abrangendo entre 65.000 e 85.000 espécies vivas, incluindo caracóis, lesmas, lapas e búzios. Com uma incrível diversidade morfológica e de tamanhos, os gastrópodes colonizaram praticamente todos os ambientes da Terra, desde o submicroscópico até dezenas de centímetros, em habitats terrestres, de água doce e marinhos. Seu registro fóssil é abundante desde o final do Cambriano (Furongiano).
Pontos-chave
- Gastropoda é a classe mais diversificada do filo Mollusca, com 65.000 a 85.000 espécies vivas.
- Inclui caracóis, lesmas, lapas e búzios, com grande variedade morfológica e de tamanhos.
- Colonizaram todos os ambientes da Terra, exceto o ar, sendo encontrados desde regiões polares até trópicos.
- Mais de dois terços das espécies são aquáticas, mas há adaptações para desertos e solos ácidos.
- O registro fóssil é vasto, datando do final do Cambriano (Furongiano).
A classe Gastropoda, anteriormente conhecida como 'moluscos univalves', é a mais diversificada do filo Mollusca, com uma vasta gama de espécies vivas e extintas. Sua capacidade de adaptação permitiu a colonização de quase todos os ambientes terrestres e aquáticos, tornando-os um grupo cosmopolita.
Descrição e Diversidade
A classe Gastropoda (também 'Gasteropoda') é a mais diversificada do filo Mollusca, com 65.000 a 80.000 espécies vivas. As classificações modernas dividem-na em 611 famílias, sendo 202 extintas e conhecidas apenas por fósseis. Com um registro fóssil abundante desde o Furongiano (final do Cambriano), o número de espécies válidas de gastrópodes só é superado pela classe Insecta.
Distribuição e Habitats
Os gastrópodes adaptaram-se a quase todos os ambientes da Terra, exceto o ar, sendo um grupo cosmopolita presente desde as regiões árticas e antárticas até os trópicos. Embora caracóis e lesmas terrestres sejam os mais conhecidos, mais de dois terços das espécies vivem em ambientes aquáticos, de água doce a regiões abissais oceânicas. Preferem habitats com água e cálcio, mas há espécies adaptadas a desertos e solos ácidos, com conchas finas de conchiolina.
O termo 'gastrópode' foi cunhado por Georges Cuvier em 1795, combinando as palavras gregas para 'estômago' e 'pé', refletindo a característica de seu pé ventral. Anteriormente, eram chamados de 'univalves' em contraste com os 'bivalves', devido à sua única concha.
A grande diversidade morfológica dos gastrópodes dificulta uma descrição única de sua anatomia e ecologia. Eles possuem um sistema circulatório aberto com hemolinfa (geralmente azul devido à hemocianina, mas vermelha com hemoglobina em Planorbidae) e nefrídeos como órgãos excretores, importantes para o balanço hídrico.
Anatomia Geral
A maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma concha helicoidal (geralmente à direita), embora lapas tenham conchas mais simples. Possuem uma cabeça bem definida com dois ou quatro tentáculos sensoriais e uma boca com rádula. O pé ventral é musculoso. O desenvolvimento embrionário envolve a torção da massa visceral, que se enrola para se acomodar na concha. Lesmas têm concha vestigial e corpo linear.
A Concha dos Gastrópodes
A maioria dos gastrópodes com concha possui conchas univalves, tipicamente espiraladas, pelo menos na fase larval. A concha é um invólucro enrolado que geralmente se abre no lado direito. Muitas espécies têm um opérculo, que fecha a concha quando o animal se retrai. As conchas são feitas de proteínas (conchiolinas e queratinas) e, frequentemente, enriquecidas com calcário. Em lesmas terrestres, a concha é reduzida ou ausente, e o corpo é alongado.
Morfologia Externa e Adaptações
Algumas lesmas-do-mar (Opisthobranchia) exibem pele com cores vibrantes para aposematismo (aviso de toxicidade ou células urticantes), mimetismo batesiano (imitação de espécies impalatáveis) ou camuflagem entre cnidários e esponjas coloridos. As excrescências laterais em nudibrânquios são chamadas cerata, contendo parte da glândula digestiva (divertículos).
Órgãos Sensoriais e Sistema Nervoso
Os gastrópodes possuem órgãos olfativos, olhos, estatocistos e mecanorreceptores, mas não audição. Em caracóis e lesmas terrestres, os órgãos olfativos nas pontas dos tentáculos são cruciais. Gastrópodes marinhos opistobrânquios têm rinóforos quimiossensíveis. A maioria tem órgãos visuais simples (manchas oculares), mas há uma grande diversidade, de ocelos que distinguem luz/escuro a olhos complexos com lentes. A visão é menos importante para animais noturnos como caracóis e lesmas.
Sistema Digestivo e Alimentação
A rádula dos gastrópodes é adaptada à sua dieta. Lapas e abalones, herbívoros, usam a rádula para raspar algas. Muitos gastrópodes marinhos escavadores têm um sifão para introduzir água na cavidade do manto e brânquias, usando-o para detectar presas. Espécies com sifões tendem a ser predadoras ou necrófagas. A dieta varia de herbívoros, detritívoros, predadores carnívoros, necrófagos, parasitas a filtradores ciliares. Carnívoros como os Conus caçam peixes com arpões. Gastrópodes endobentônicos usam o sifão como respirador.
Sistema Respiratório
O sistema respiratório varia com o modo de vida. Formas marinhas respiram por brânquias. Espécies terrestres e muitas de água doce possuem um pulmão na cavidade paleal, uma adaptação dos Pulmonata, que formam um clado. A maioria dos gastrópodes usa hemocianina como pigmento respiratório, exceto a família Planorbidae, que usa hemoglobina.
Os gastrópodes apresentam uma notável variabilidade na organização e estrutura de seus genes mitocondriais. Grandes rearranjos genômicos ocorreram na origem dos Patellogastropoda e Heterobranchia, com menores alterações em Vetigastropoda e Caenogastropoda. Em Heterobranchia, a ordem dos genes é relativamente conservada, com rearranjos principalmente relacionados à transposição de genes tRNA.
O cortejamento sexual é um comportamento comum em gastrópodes. Algumas famílias de caracóis terrestres Pulmonata utilizam 'dardos de amor', um mecanismo de seleção sexual. Os principais aspectos do ciclo de vida variam entre os grupos.
A dieta dos gastrópodes é extremamente variada, incluindo herbívoros, detritívoros, carnívoros, necrófagos, parasitas e filtradores. A morfologia da rádula é adaptada ao tipo de alimento, desde raspadores de algas a predadores ativos com 'arpões'.
A taxonomia dos Gastropoda está em constante revisão devido à sua enorme biodiversidade e à evolução das técnicas de sequenciamento de DNA. As classificações clássicas, que dividiam a classe em subclasses parafiléticas, estão sendo substituídas por sistemas que refletem a filogenia, embora termos antigos ainda sejam usados descritivamente.
Diversidade Taxonômica
A diversidade dos gastrópodes, em todos os níveis taxonômicos, só é superada pela dos insetos, o que torna sua taxonomia complexa. A classe Gastropoda tem o maior número de espécies descritas entre os moluscos, com muitos sinônimos e espécies não descritas. As estimativas do número total variam (50.000 a 120.000 espécies aceitas), mas o total de moluscos, incluindo não descritos, pode chegar a 240.000.
História Geológica e Evolução
Os primeiros gastrópodes marinhos (ex: Chippewaella, Strepsodiscus) surgiram no Câmbrico superior (Furongiano) e diversificaram-se rapidamente. Formas anteriores como Helcionella e Scenella não são mais consideradas gastrópodes. No Ordovício, já estavam em diversos ambientes aquáticos, mas os bivalves dominaram o Paleozoico. Fósseis do Paleozoico inferior são frequentemente mal preservados, mas o gênero Poleumita (Silúrico) tem 15 espécies identificadas.
Sistemas de Classificação
O sistema de classificação mais aceito, com o posicionamento antigo entre parênteses (Pros: Prosobranchia; Opist: Opistobranchia), é o seguinte: [O texto original não forneceu a lista da classificação, apenas a introdução a ela. Para manter a regra de 'NUNCA invente fatos', esta seção não pode ser preenchida com uma lista de classificação específica que não foi fornecida no material de origem.]
Cladograma Filogenético
Baseado na classificação de Bouchet & Rocroi (2005), é possível construir um cladograma mostrando as relações filogenéticas dentro de Gastropoda, com espécies exemplificativas. Os agrupamentos Cocculiniformia, Neomphalina e Allogastropoda (Heterobranchia inferior) não estão incluídos no cladograma mencionado.
