Asteráceas
Asteraceae (asteráceas), também conhecida por Compositae (compostas), é uma numerosa família de plantas com flor, maioritariamente herbáceas, pertencente à ordem das Asterales, que agrupa mais de 32 000 espécies validamente descritas, divididas por mais de 1 900 géneros, o que corresponde a cerca de 10 % da totalidade de espécies de angiospérmicas. Muitas das espécies que integram esta família são cultivadas como plantas alimentares, oleaginosas, plantas medicinais ou plantas ornamentais e para flores de corte. Integra algumas das plantas mais conhecidas e comuns, como a alface, o girassol (Helianthus) ou o crisântemo (Chrysanthemum, entre muitas outras. A família tem distribuição cosmopolita, com espécies presentes em regiões tropicais, subtropicais, temperadas e subpolares, vegetando nos mais diversos habitats.
O número de espécies em Asteraceae é rivalizado apenas pelas Orchidaceae, embora não seja seguro qual seja a maior família, uma vez que o número de espécies extantes em cada uma delas é mal conhecida. A família Asteraceae foi descrita em 1740 sob o nome de Compositae. Daí a família ser vulgarmente conhecida pelo nome comum de compostas, embora também receba outros os nomes comuns, como asteráceas ou família do girassol. A maioria das espécies de Asteraceae são plantas herbáceas, podendo ser anuais, bienais ou perenes, mas também existem algumas espécies arbustivas, trepadeiras e mesmo pequenas árvores. A família tem uma distribuição generalizada, do tipo cosmopolita, estando presente desde as regiões subpolares às regiões tropicais, numa grande variedade de habitats. A maioria das espécies ocorre em climas semi-áridos, e são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida. A caraterística primária comum diferenciadora deste agrupamento taxonómico é a presença de flores agrupadas em inflorescências em forma de capítulo floral, compostas por múltiplos pequenos flósculos (os floretes) individuais, por vezes centenas, envoltos por um verticilo de brácteas involucrais protetoras.
Morfologia
Os membros da família Asteraceae são maioritariamente plantas herbáceas, bienais ou perenes, mas existem alguns arbustos, trepadeiras e pequenas árvores (como Lachanodes arborea). Assim, quanto ao hábito, o grupo integra espécies com todas as tipologias, embora predominem claramente as ervas de pequeno porte, eretas e com folhagem densa. Existem espécies em quase todos os tipos de habitat, mas apenas algumas espécies são verdadeiras epífitas ou aquáticas. Em alguns taxa, as plantas contêm seiva leitosa. A família integra espécies monocárpicas e policárpicas, sendo comum a semelparidade. As espécies de Asteraceae são geralmente fáceis de distinguir de outras plantas devido à sua inflorescência única e a outras caraterísticas partilhadas, entre as quais a presença de anteras unidas nos estames. No entanto, a determinação de géneros e espécies de alguns grupos, como Hieracium e similares, é notoriamente difícil (daí o dito da «damned yellow composite», ou seja da «maldita composta amarela», quase impossível de identificar, que corre entre os botânicos de campo).
Metabolitos
Nas Asteraceae, a reserva de energia está geralmente na forma de inulina em vez de amido. As plantas produzem ácido iso-clorogénico, sesquiterpenos, lactonas, álcoois triterpénicos pentacíclicos, vários alcaloides, acetilenos (cíclicos, aromáticos, com grupos terminais vinílicos) e taninos. Apresentam óleos essenciais terpenoides que nunca contêm iridóides. As Asteraceae produzem metabolitos secundários, tais como flavonoides e terpenoides. Algumas destas moléculas podem inibir protozoários parasitas como o Plasmodium, o Trypanosoma e a Leishmania e vermes intestinais parasitas, pelo que têm potencial para uso medicinal.
Diversidade e distribuição geográfica
Asteraceae é uma das maiores famílias dentro das Angiospermas, com mais de 32 000 espécies validamente descritas, divididas por mais de 1 900 géneros. As espécies de Asteraceae têm uma distribuição natural muito alargada, do tipo cosmopolita, estando presentes desde as regiões subpolares às tropicais, numa grande variedade de habitats. A maioria ocorre em climas desérticos quentes e semidesérticos frios ou quentes e em ambientes tropicais montanos, secos e abertos. Encontram-se espécies desta família em todos os continentes, exceto na Antártida. São especialmente numerosas nas regiões tropicais e subtropicais (nomeadamente na América Central, no leste do Brasil, no Mediterrâneo, no Levante, no sul de África, na Ásia Central e no sudoeste da China). A maior proporção das espécies ocorre nas regiões áridas e semi-áridas das latitudes subtropicais e temperadas inferiores. A família Asteraceae compreende 10% de todas as espécies de plantas com flor.
Ecologia
As Asteraceae são especialmente comuns em ambientes abertos e secos. Muitos membros das Asteraceae são polinizados por insectos, o que explica o seu valor na atração de insectos benéficos, mas a anemofilia também está presente (por exemplo, Ambrosia, Artemisia). Existem muitas espécies apomícticas na família. As sementes são normalmente dispersas intactas com o corpo de frutificação, a cipsela. A anemocoria (dispersão pelo vento) é comum, auxiliada por um papus peludo. A epizoocoria é outro método comum, no qual a unidade de dispersão, uma única cipsela (por exemplo, no caso de Bidens) ou todo o capítulo (por exemplo, nas espécies de Arctium) apresentam ganchos, espinhos ou cerdas para se prender ao pelo ou à plumagem (ou mesmo à roupa, como na foto) de um animal, para depois cair longe da planta-mãe.
História
As Compositae, o nome original dessa família, foram descritas pela primeira vez pelo botânico holandês Adriaan van Royen em 1740. O nome original Compositae ainda é válido ao abrigo do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas. Refere-se à natureza "composta" do capítulo, assim considerado por consistir em algumas ou muitas flores individuais agrupadas. O nome alternativo (como surgiu mais tarde) Asteraceae foi introduzido no vocabulário científico internacional do neolatim, a partir de Aster, o género-tipo, + -aceae, um sufixo padronizado para nomes de famílias de plantas na taxonomia moderna. Este nome de género vem do vocábulo do latim clássico aster, "estrela", que por sua vez veio do grego antigo ἀστήρ (astḗr), "estrela". Refere-se à forma estrelada da inflorescência.
Filogenia
A família Asteraceae foi estabelecida por Friedrich Graf von Berchtold e Jan Svatopluk Presl em O Prirozenosti Rostlin, obsahugjcj gednanj o ziwobitj rostlin, 1820, p. 254. O género-tipo é Aster L.. Em 1873, George Bentham dividiu a família Asteraceae em duas subfamílias: Asteroideae e Cichorioideae, com 13 tribos. Após múltiplas revisões, nos sistemas de classificação de basse morfológica, a família foi tradicionalmente subdividida em três subfamílias: (1) subfamília Barnadesioideae (1 tribo: Barnadesieae); (2) subfamília Cichorioideae (6 tribos: Arctotideae, Cardueae, Cichorieae, Liabeae, Mutisieae, Vernonieae); e (3) subfamília Asteroideae (10 tribos: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Plucheeae, Senecioneae)
Subfamílias e tribos
Na sua mais recente revisão (2020) são as seguintes as subfamílias da família Asteraceae com as suas tribos:
Paleontologia e processos evolutivos
Os fósseis mais antigos conhecidos de membros de Asteraceae são grãos de pólen do Cretáceo Superior da Antárctida, datados de ~76-66 Ma (Campaniano a Maastrichtiano) e atribuídos ao género existente Dasyphyllum. Um estudo de 2015 permitiu estimar que o grupo coroa de Asteraceae evoluiu há pelo menos 85,9 Ma (Cretáceo tardio, Santoniano) com uma idade do nó do ramo de 88-89 Ma (Cretáceo tardio, Coniaciano). Não se sabe se a causa exacta do seu grande sucesso evolutivo foi o desenvolvimento do capítulo altamente especializado, a sua capacidade de armazenar energia como frutanos (principalmente inulina), que constitui uma vantagem em zonas relativamente secas, ou alguma combinação destes e possivelmente outros factores. A heterocarpia, ou seja a capacidade de produzir diferentes morfos de frutos, evoluiu e é comum nas Asteraceae. Permite que as sementes sejam dispersas a distâncias variáveis e cada uma delas está adaptada a diferentes ambientes, aumentando as hipóteses de sobrevivência.
Asteraceae é uma família economicamente relevante, fornecendo produtos como óleos alimentares, vegetais de folha, alcachofras, agentes adoçantes, substitutos do café e tisanas de ervas. Contudo, a importância económica da família resulta principalmente da grande diversidade de plantas alimentícias que a integram, entre as quais Cichorium (chicória), Cynara (alcachofra), Taraxacum (dente-de-leão) e Lactuca (alface) e de Helianthus (girassol), este último género integrando uma das principais culturas oleaginosas a nível global. Entre as plantas comercialmente mais relevantes das Asteraceae incluem-se as culturas alimentares Lactuca sativa (alface), Cichorium (chicória), Cynara scolymus (alcachofra), Helianthus annuus (girassol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) e Helianthus tuberosus (tupinambá). A família também integra vários géneros que contêm espécies ornamentais de grande valia económica, cultivadas pelas suas flores, entre os quais Gerbera, Calendula (com destaque para Calendula officinalis), Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (crisântemo), Dahlia (dália), Tagetes, Senecio (senécio), Sphagneticola, Gaillardia, Echinacea, Helianthus (girassol), e Zinnia. Algumas destas são importantes para a indústria das flores de corte.
