Minhoca
As minhocas são animais anelídeos, da subclasse dos oligoquetas, de simetria bilateral, recobertos por uma fina cutícula pigmentada. Seu corpo cilíndrico é segmentado interna e externamente, mas os dois primeiros segmentos não são identificados externamente. Estão distribuídas pelos solos úmidos de todo o mundo, algumas com apenas alguns centímetros, outras com um a dois metros de comprimento, ou mais, casos nos quais são conhecidas como minhocuçus. O seu corpo é formado por anéis, o que faz com que sejam cilíndricos e alongados, com a boca e o ânus em extremidades opostas, e um anel mais claro, o clitelo, mais próximo à extremidade anterior. São, ainda, conhecidas por serem animais com vários corações, podendo ter entre dois e quinze pares. Elas vivem enterradas, escavam galerias e canais no solo, buscando abrigo e restos orgânicos, os quais são seu principal alimento, ingerido com grandes quantidades de terra. Elas são, portanto, animais detritívoros, pois se alimentam de detritos de várias origens. As fezes das minhocas contém terra ingerida misturada com matéria orgânica, compondo o húmus de minhoca, um ótimo fertilizante. As minhocas são frequentemente usadas como isca viva, na pesca com linha.
Na extremidade anterior, as minhocas apresentam um prostômio e um peristômio, formando a cabeça, enquanto na extremidade posterior localiza-se o pigídio ou periprocto, onde se encontra o ânus. Cada segmento entre o peristômio e o pigídio é denominado metâmero. Os metâmeros constituem um tronco homônomo, isto é, formado por segmentos praticamente iguais entre si, sem diferenciação regional significativa, exceto pelo clitelo. Prostômio, peristômio e pigídio não são considerados metâmeros verdadeiros e não possuem cerdas. O prostômio das minhocas é geralmente pequeno, podendo variar em tamanho e até tornar-se indistinguível em algumas espécies. Sua principal importância é abrigar o cérebro. O corpo das minhocas possui forma cilíndrica alongada, semelhante a um cilindro dentro de outro cilindro, dividido em uma série de segmentos delimitados externamente por sulcos visíveis. O tamanho corporal varia amplamente entre as espécies, desde cerca de 10 milímetros de comprimento e um milímetro de largura até exemplares com mais de três metros de comprimento. A típica Lumbricus terrestris pode atingir cerca de 360 milímetros de comprimento. A forma e a relação entre comprimento e diâmetro variam conforme fatores como alimentação, vulnerabilidade à dessecação e predadores, exposição a condições anaeróbicas e modo de locomoção.
As minhocas são seres hermafroditas simultâneos, pois cada indivíduo possui testículos e ovários ao mesmo tempo. No entanto, o animal não se reproduz sozinho, dependendo sempre da união com outro indivíduo para a troca de espermatozoides, processo chamado de fecundação cruzada. Elas apresentam clitelo, uma cintura glandular intumescida presente na região anterior do corpo, responsável pela formação do casulo, pela nutrição dos embriões e com importante papel na cópula. O sistema reprodutor masculino é composto por testículos, vesículas seminais, ductos espermáticos e gonóporos, localizados em um ou dois segmentos férteis. Ademais, é comum que o sistema inclua um par de glândulas prostáticas e outro de glândulas acessórias, que auxiliam na reprodução. Já o sistema reprodutor feminino encontra-se em apenas um segmento, possuindo um par de ovários, ovissacos, ovidutos e gonóporos. Além disso, há de um a três pares de espermatecas, responsáveis pelo armazenamento dos espermatozoides do parceiro. A localização de cada estrutura varia conforme a espécie de minhoca, mas existe a obrigatoriedade fisiológica de que os poros femininos e as aberturas das espermatecas estejam localizados anteriormente ao clitelo.
Sistema nervoso
O cérebro está localizado dorsalmente no prostômio e recuado até o segmento três. Cada metâmero possui um par de gânglios segmentares conectados por comissuras ventrais, dos quais partem nervos em direção à parede do corpo e aos órgãos. O prostômio é provido com dois pares de nervos que passam pela borda lateral do gânglio cerebral, sendo esses os únicos nervos que saem do gânglio cerebral. Ao deixarem o gânglio, os nervos se dividem e cada ramo se divide novamente antes de entrar no segmento 1. Os quatro ramos principais formados subdividem-se em muitos ramos menores; os três mais dorsais terminam no prostômio, enquanto os ramos do quarto nervo passam ventralmente de cada lado para suprir os tecidos da região dorsal da cavidade bucal no segmento 1.
Circulação
A distribuição de nutrientes, resíduos e gases respiratórios no corpo da minhoca é realizada por um sistema circulatório duplo, no qual tanto o fluido celômico quanto um sistema circulatório fechado participam do transporte. O sistema circulatório fechado possui cinco vasos sanguíneos principais: o vaso dorsal, localizado acima do trato digestivo; o vaso ventral, abaixo do trato digestivo; o vaso subneural, abaixo do cordão nervoso ventral; e dois vasos lateroneurais situados lateralmente ao cordão nervoso. O sangue é totalmente canalizado e consiste em células ameboides e hemoglobina dissolvida no plasma. O sistema hemal é formado principalmente pelos vasos dorsal e ventral, que transportam o sangue em direção anterior e posterior, respectivamente. A ação de bombeamento do vaso dorsal move o sangue para a frente, enquanto os demais vasos longitudinais o transportam para trás. A união entre os vasos dorsal e ventral ocorre por meio de redes vasculares anterior e posterior e de redes capilares segmentares, incluindo os plexos intestinal e subepidérmico. Os vasos que partem do vaso dorsal envolvem o trato digestório e conectam-se ao vaso ventral, formando o plexo intestinal, responsável por nutrir as células do trato digestório e absorver nutrientes no intestino médio. Já do vaso ventral parte uma rede de capilares que irrigam o tegumento e desembocam no vaso dorsal, formando o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede corporal e realiza as trocas gasosas responsáveis pela oxigenação.
Digestão
O sistema digestivo das minhocas é, simplificadamente, um tubo reto com especializações localizadas principalmente na região anterior. O trato gastrointestinal estende-se da boca até o ânus e é diferenciado em um canal alimentar e glândulas associadas embutidas na própria parede do canal alimentar. O canal alimentar consiste em boca, cavidade bucal (geralmente atravessando o primeiro ou os dois primeiros segmentos da minhoca), faringe, esôfago, papo, moela e intestino. O tubo digestório encerra-se no ânus, localizado no pigídio da minhoca. O principal órgão para a ingestão de alimento é a faringe muscular ou bulbo faríngeo, que atua como uma bomba de sucção. As minhocas ingerem sedimento enquanto cavam suas galerias. Ao se moverem, evertem e recolhem continuamente o bulbo faríngeo por meio da contração da musculatura da parede do corpo, que age contra o fluido celômico. Na faringe, glândulas faríngeas secretam muco, e numerosas terminações quimiorreceptoras na porção eversível detectam a presença de material orgânico na terra, permitindo a escolha de caminhos mais ricos em nutrientes durante a escavação. Dessa forma, as minhocas ingerem a terra e digerem principalmente o material orgânico de origem vegetal nela contido. A retração da faringe ocorre por meio dos músculos retratores.
Recepção sensorial
Embora algumas vermes possuam olhos, as minhocas verdadeiras não os possuem. No entanto, elas têm células fotossensíveis especializadas chamadas “células luminosas de Hess”. Essas células fotorreceptoras possuem uma cavidade intracelular central (faossoma) preenchida com microvilos. Além dos microvilos, há diversos cílios sensoriais no faossoma que são estruturalmente independentes dos microvilos. Os fotorreceptores distribuem-se pela maior parte da epiderme, mas concentram-se mais no dorso e nas laterais da minhoca. Um número relativamente pequeno ocorre na superfície ventral do primeiro segmento. Eles são mais numerosos no prostômio e diminuem em densidade nos três primeiros segmentos; após o terceiro segmento, tornam-se muito escassos. Os receptores epidérmicos, por conseguinte, são abundantes e distribuem-se por toda a derme. Cada receptor apresenta uma cutícula ligeiramente elevada que cobre um grupo de células receptoras altas, delgadas e colunares. Essas células possuem pequenos prolongamentos semelhantes a pelos em suas extremidades externas, enquanto suas extremidades internas estão conectadas a fibras nervosas. Os receptores epidérmicos possuem função tátil. Também estão relacionados às mudanças de temperatura e respondem a estímulos químicos. As minhocas são extremamente sensíveis ao toque e às vibrações mecânicas.
Locomoção
O movimento é efetuado por uma sucessão de ondas de contração e alongamento, auxiliada por protrusão e retração de cerdas nas superfícies laterais e ventrais do corpo, que se ancoram ao substrato, permitindo a evolução na locomoção. A penetração no substrato pelas minhocas ocorre pela ingestão de terra, por meio de uma faringe bulbosa eversível. Os segmentos ao redor da faringe não apresentam septos e a contração conjunta da musculatura circular destes segmentos gera pressão no fluido celômico, evertendo a faringe, através da abertura bucal. Ao ingerir a terra, a faringe é recolhida por uma musculatura retratora própria e o movimento da cabeça para frente puxa o primeiro segmento, gerando um impulso nervoso que estimula a contração da musculatura circular e a consequente distensão longitudinal deste segmento.
Excreção
As minhocas possuem um par de metanefrídios por metâmero, um em cada lado da câmara celômica, associado ao septo intersegmentar. Algumas minhocas megascolecídeas e glossoscolecídeas podem apresentar nefrídios adicionais múltiplos ou ramificados. Existem algumas espécies que possuem metanefrídeos modificados chamados de micronefrídios ou enteronefrídios. Os micronefrídios formam uma fina capa esbranquiçada que reveste a parede do corpo e suas extremidades internas podem ser ramificadas, arborescentes, enquanto os ductos nefridiais unem-se entre si por canalículos microscópicos que se abrem no intestino. Essas estruturas auxiliaram na adaptação aos solos menos úmidos, uma vez que a água é reabsorvida ao longo do intestino e as excretas são eliminadas com as fezes. A ultrafiltração é feita pela capilarização sanguínea, em íntimo contato com cada nefrostômio, formando um glomérulo, em cujas paredes são encontrados podócitos. Assim, o ultrafiltrado proveniente dos vasos sanguíneos segue diretamente para o interior dos metanefrídios. As minhocas possuem dificuldades em relação à osmorregulação, uma vez que o tegumento deve ser constantemente úmido e não pode haver barreiras à difusão de gases, implicando em uma fina cutícula. Isso determina uma perda de água e íons pelas paredes do corpo. Portanto, esses indivíduos possuem outras adaptações fisiológicas, como a excreção de ureia, que reduz a perda de líquido. Além disto, os processos de reabsorção seletiva e secreção ativa nos ductos nefridiais são desenvolvidos, o que explica a evolução das alças nefridiais. Assim, como adaptação, esses indivíduos conseguem produzir uma urina hiperosmótica, caso haja escassez de água e também podem suportar perda de água, de até 75% do volume corporal, e recuperá-la quando as condições ambientais forem mais favoráveis.
Minhocas são um grupo dentro dos oligoquetas, da classe Euclitellata e do filo dos anelídeos. Há pouco consenso na taxonomia das famílias de minhocas, provavelmente devido à simplicidade de seu plano corporal. Apesar de existirem trabalhos taxonômicos há algum tempo, como os de Gates (1959), Jamieson (1971) e Sims (1980), eles são conflitantes e pouco consistentes, levando Fender & McKey-Fender (1990) a afirmarem que a classificação desses anelídeos em nível de família era caótica. Mais recentemente, técnicas moleculares passaram a ser utilizadas para auxiliar essa questão. No campo da taxonomia, o estável “Sistema Clássico” de Michaelsen (1900) e Stephenson (1930) foi gradualmente erodido por controvérsias sobre a classificação das minhocas, a ponto de Fender e McKey-Fender (1990) afirmarem que “a classificação em nível de família das minhocas megascolicídeas está em caos”. Ao longo do tempo, diferentes cientistas desenvolveram sistemas próprios de classificação, o que gerou confusão e sucessivas revisões. O sistema de classificação utilizado aqui, proposto por Blakemore (2000), é uma reinterpretação moderna do Sistema Clássico, amplamente utilizada como referência.
Diversidade
Atualmente, mais de seis espécies de minhocas terrestres foram nomeadas, conforme registros em bancos de dados de espécies. Segundo Blakemore, 2006, existem 23 famílias de minhocas, sendo elas: Algumas famílias são detalhadas a seguir:
As minhocas podem ser encontradas em todos os lugares da Terra, mas raramente em desertos, áreas cobertas por neve ou locais com pouco solo e vegetação. As minhocas peregrinas são amplamente distribuídas por apresentarem características fisiológicas como hermafroditismo, tolerância a variações ambientais, oportunismo na escolha do alimento, resistência a estresses químicos, associação com solos cultivados e plasticidade ecológica. Assim, podem ser dominantes em ambientes hostis. Esses oligoquetas possuem hábito detritívoro e criam galerias no solo que podem ser ramificadas ou irregulares, com uma ou mais aberturas na superfície, podendo conter câmaras especiais para casulos ou períodos de diapausa. O muco secretado pelas minhocas diminui o atrito com o substrato e contribui para a estabilidade das paredes das galerias. Essas galerias podem ser longas e profundas, especialmente em espécies maiores, podendo chegar até três metros de profundidade, enquanto espécies menores permanecem em camadas mais superficiais. O diâmetro das galerias pode variar entre 1 mm e 40 mm. Elas facilitam a drenagem da água, o desenvolvimento de raízes de plantas e a penetração de ar no solo. A alimentação consiste principalmente em material orgânico em decomposição no solo, e muitas espécies se alimentam em um local e defecam em outro, promovendo o revolvimento e a mistura do sedimento. Isso contribui para a incorporação da matéria orgânica, melhor distribuição de nutrientes e formação de húmus, aumentando a fertilidade do solo. Durante estações secas ou no inverno, algumas minhocas podem se deslocar para até três metros e entrar em diapausa, perdendo até 70% da água corporal até que condições favoráveis retornem.
Impactos ambientais
Os principais benefícios das atividades das minhocas para a fertilidade do solo na agricultura podem ser resumidos em: Em solos de podzol, as minhocas podem eliminar a estrutura em camadas do perfil do solo ao misturar os horizontes orgânico (LFH), eluvial (E) e iluvial superior (B), criando um único horizonte escuro Ap. Além disso, aceleram o ciclo de nutrientes por meio da fragmentação e mistura de resíduos vegetais. As populações de minhocas variam amplamente conforme condições ambientais e manejo do solo. Darwin estimou até 53 mil indivíduos por acre (130 mil por hectare), enquanto estudos mais recentes indicam que solos pobres podem suportar 250 mil por acre (620 mil por hectare), e solos férteis até 1 750 000 por acre (4 300 000 por hectare), podendo o peso total das minhocas superar o do gado na superfície. Em solos ricos em matéria orgânica, podem atingir média de 500 indivíduos por metro quadrado (46/pé²) e até 400 g/m², o que implica que cada ser humano poderia corresponder a cerca de sete milhões de minhocas.
Ameaças
Fertilizantes nitrogenados tendem a criar condições ácidas, que são fatais para as minhocas, e espécimes mortos são frequentemente encontrados na superfície após a aplicação de substâncias como DDT, calda sulfocálcica, e arseniato de chumbo. Na Austrália, mudanças nas práticas agrícolas, como a aplicação de superfosfatos em pastagens e uma mudança da pecuária extensiva]] para a agricultura arável, tiveram um efeito devastador sobre as populações de Megascolides australis, levando à sua classificação como uma espécie protegida. Globalmente, certas populações de minhocas foram devastadas pelo afastamento da produção orgânica e pela pulverização de fertilizantes sintéticos e biocidas, com pelo menos três espécies agora listadas como extintas, mas muitas outras ameaçadas.
Os usos econômicos das minhocas são diversos e incluem sua utilização como isca para pesca, na cultura de sementes, na produção de rações animais como fonte de biomassa rica em proteína, na fabricação de fertilizantes orgânicos, na bioestabilização de matrizes ou fluidos contaminados, na reciclagem de dejetos orgânicos, no sequestro de carbono em solos ricos em matéria orgânica, na prospecção biológica de fármacos, cosméticos e seda, além de aplicações em pesquisas de ecotoxicologia e etiologia. Além disso, a atividade das minhocas contribui significativamente para a fertilidade do solo. Isso ocorre pela mistura entre solo e matéria orgânica presente em seus dejetos, bem como pela formação de túneis, o que altera características físicas e químicas do ambiente edáfico. Esses processos favorecem o crescimento das plantas, pois resultam em substratos mais densos, porém com maior quantidade de macroporos, melhorando as condições de desenvolvimento radicular.
