Microsporidia
Microsporidia é um clado de organismos filogeneticamente próximos dos fungos, entre os quais se encontra classificado ao nível de divisão. Com distribuição cosmopolita, todos os membros conhecidos são parasitas intracelulares obrigatórios de organismos eucarióticos. Estão descritas cerca de 1300 espécies, repartidas por cerca de 160 géneros, o que é uma pequena parte da diversidade real do grupo, uma vez que um grande número de potenciais hospedeiros não foi examinado para infecção por microsporídios. Esses patógenos são comuns entre animais de quase todos os grupos sistemáticos, desde protozoários até vertebrados superiores, incluindo humanos, nos quais são causadores de diversas formas de microsporidiose. Os mais numerosos e diversos são os microsporídios que parasitam crustáceos e insectos.
Definição do grupo
A divisão Microsporidia tem sofrido profundas modificações taxonómicas nas últimas décadas, não existindo consenso pleno quanto à sua taxonomia interna. O grupo era inicialmente um conjunto de parasitas unicelulares de animais, formadores de esporos e de estrutura muito simples, pelo que foi incluído entre os protozoários. Contudo, após estudos genéticos, descobriu-se que eram organismos próximos dos fungos, principalmente dos fungos do antigo filo Zygomycota, o que motivou a sua transferência para a actual posição taxonómica. Os termos «microsporidium» (pl. «microsporidia») e «microsporídios» são usados como nomes vernaculares para os membros do grupo. O nome Microsporidium Balbiani, 1884 também é usado como um nome genérico para membros incertae sedis do agrupamento.
Características gerais
Os microsporídios possuem uma série de características únicas que demonstram o extremo grau de especialização deste táxon para o parasitismo intracelular. Os esporos desses patógenos contêm um complexo único de organelas, conhecido apenas por microsporídios, um aparato de extrusão projetado para infectar a célula hospedeira perfurando sua membrana e lançando o embrião diretamente no citoplasma. Este método de transferência do embrião do esporo para a célula do animal hospedeiro não é conhecido para outros protozoários. O genoma dos microsporídios é o menor entre os eucariotos e praticamente carece de íntrons, sendo neles a mitose uma forma de pleuromitose intranuclear fechada. Os seus ribossomas são semelhantes aos dos organimos procarióticos e possuem um coeficiente de sedimentação de 70S. A célula dos microsporídios carece de cinetossomas e seus derivados (flagelos e centríolos), lisossomas e reserva de grânulos de nutrientes. Por muito tempo, a ausência de mitocôndrias nos microsporídios foi considerada primária, mas recentemente pequenos organelos de duas membranas, os mitossomas, foram encontradas nas suas células, e a sua origem mitocondrial foi comprovada.
Morfologia e fisiologia
Os Microsporidia são um grupo de parasitas intracelulares unicelulares formadores de esporos. Não apresentam mitocôndrias, tendo em seu lugar mitossomas. Também são desprovidos de estruturas móveis, como flagelos. Estas características levaram a que fossem considerados protozoários ou protistas, mas agora são reconhecidos como fungos, ou como um grupo irmão dos fungos. Esses micróbios fúngicos são parasitas eucarióticos obrigatórios que usam um mecanismo único para infectar as células hospedeiras. Comprovou-se recentemente, com um estudo publicado em 2017, que o grupo infecta coleópteros em grande escala. Até agora, foram validamente descritas cerca de 1500 espécies de um total de provavelmente mais de um milhão de espécies extantes.
Esporos
A replicação ocorre dentro das células do hospedeiro, que são infectadas por meio de esporos unicelulares. Estes variam de 1 a 40 μm de comprimento, o que os coloca entre os menores eucariontes conhecidos. Os microsporídios que infectam mamíferos têm comprimentos de 1,0 a 4,0 μm. O grupo também apresenta os menores genomas eucarióticos conhecidos. Os esporos, altamente resistentes e capazes de sobreviver fora do hospedeiro por vários anos, apresentam um aparato de extrusão, destinado a facilitar a sua saída da célula do hospedeiro, constituído por um tubo polar enrolado que termina num disco de ancoragem na parte apical do esporo. A morfologia dos esporos é útil na distinção entre diferentes espécies. Os esporos da maioria das espécies são ovais ou piriformes, mas esporos em forma de bastonete ou esféricos não são incomuns. Algumas gerações produzem esporos de forma única para o género. O esporo é protegido por uma parede, composta por três camadas: (1) um exósporo externo, com uma camada densa; (2) um endósporo mediano, largo e aparentemente sem estrutura, contendo quitina; e (3) uma fina membrana plasmática interna.
Genoma
Os microsporídios têm os menores genomas eucarióticos (nucleares) conhecidos. O estilo de vida parasitário dos microsporídios levou à perda de muitos genes mitocondriais e do aparelho de Golgi, e até mesmo o seu RNA ribossómico está reduzido em tamanho em comparação com os da maioria dos eucariontes. Como consequência, os genomas dos microsporídios são muito menores do que os de outros eucariotas. Os genomas de microsporídios atualmente conhecidos têm tamanho de 2,5 a 11,6 Mb, codificando de 1848 a 3266 proteínas, o que está na mesma faixa de muitas bactérias. Eventos de transferência horizontal de genes (HGT) parecem ter ocorrido muitas vezes no microsporídios. Por exemplo, os genomas de Encephalitozoon romaleae e Trachipleistophora hominis contêm genes que derivam de animais e bactérias, e alguns até de fungos.
No caso da infecção de hospedeiros multicelulares com estrutura digestiva diferenciada, quando o esporo atinge o intestino do hospedeiro germina e aumenta a pressão osmótica no seu interior até que a sua parede rígida se rompe no ponto mais fino, situado no ápice. Simultaneamente, o material do filamento é rearranjado para formar um tubo que funciona como uma agulha hipodérmica e penetra no epitélio intestinal. Formada a estrutura de injecção, o vacúolo posterior incha, forçando o filamento polar a ejetar rapidamente o conteúdo infeccioso para o citoplasma do hospedeiro potencial. Uma vez dentro da célula hospedeira, forma-se um esporoplasma, dividindo-se ou formando um plasmódio multinucleado antes de produzir novos esporos. O ciclo de vida varia consideravelmente. Alguns têm um ciclo de vida assexuado simples, enquanto outros têm um ciclo de vida complexo, envolvendo múltiplos hospedeiros e reprodução assexuada e reprodução sexual.
Implicações para a saúde do hospedeiro
Nos hospediros animais, incluindo os humanos, os microsporídios geralmente causam doenças crónicas e debilitantes, em vez de infecções letais. Os efeitos sobre o hospedeiro incluem redução da longevidade, fertilidade, peso e vigor geral. A transmissão vertical de microsporídios é frequentemente relatada. No caso dos cinsetos, a transmissão vertical geralmente ocorre como transmissão transovariana, onde os parasitas microsporídeos passam dos ovários da fêmea hospedeira para os ovos e eventualmente se multiplicam nas larvas infectadas. As espécies Amblyospora salinaria, que infecta o mosquito Culex salinarius Coquillett, e Amblyospora californica, que infecta o mosquito Culex tarsalis Coquillett, fornecem exemplos típicos de transmissão transovariana de microsporídios.
Controlo da malária
Membros do agrupamento Microsporidia, especificamente a espécie Vavraia culicis, que infecta mosquitos, está a ser testada como um possível método de controle da malária 'à prova de evolução'. A infecção de Anopheles gambiae, o principal vetor da malária Plasmodium falciparum, por microsporídeos reduz a infecção por malária dentro do mosquito e encurta a sua vida útil. Como a maioria dos mosquitos infectados com malária morre naturalmente antes que o parasita da malária esteja maduro o suficiente para transmitir a doença, qualquer aumento na mortalidade do mosquito por meio da infecção por microsporídios pode reduzir a transmissão da malária para humanos. Em maio de 2020, pesquisadores relataram que Microsporidia MB, um simbionte no intestino médio e ovários de Anopheles arabiensis, prejudicava significativamente a transmissão de P. falciparum, não teve "nenhum efeito evidente" na aptidão dos mosquitos hospedeiros e sendo transmitido verticalmente (por herança).
Os Microsporidia podem infectar uma grande variedade de hospedeiros, incluindo hospedeiros que são eles próprios parasitas. Nesse caso, a espécie microsporídica é um hiperparasita, ou seja, um parasita de um parasita. Como exemplo, são conhecidas mais de dezoito espécies que parasitam digeneanos (parasitas platelmintas). Esses organismos são eles próprios parasitas de vários vertebrados e moluscos. Oito dessas espécies pertencem ao género Nosema. Da mesma forma, a espécie microsporídica Toguebayea baccigeri é um parasita de um Digenea, o faustulídeo Bacciger israelensis, ele próprio um parasita intestinal de um peixe marinho, a boga Boops boops (Teleostei, Sparidae).
Imagem: Patrick Keeling · BY · Openverse
O primeiro género microsporidiano descrito, Nosema, foi inicialmente colocado por Carl Nägeli no grupo de fungos Schizomycetes, juntamente com algumas bactérias e leveduras. Por algum tempo os microsporídios foram considerados eucariotas muito primitivos, colocados no grupo dos protozoários Cnidospora. Mais tarde, principalmente pela ausência de mitocôndrias, os membros do agrupamento Microsporidia foram colocados, em conjunto com outros Protozoa como os diplomonados, parabasalídeos e Archamoebae, no grupo de protozoários Archezoa, organismos que terão divergido antes da origem da mitocôndria. Investigação mais recente demonstrou que era falsa a teoria da origem primitiva (para todos eles). Em vez disso, os microsporídios são propostos como organismos altamente desenvolvidos e especializados, que apenas dispensaram funções biológicas que deixaram de ser necessárias, porque são fornecidas pelo hospedeiro. Além disso, os organismos formadores de esporos em geral têm um sistema complexo de reprodução, tanto sexual quanto assexuado, que parece longe de ser primitivo.
