Allosaurus
Allosaurus foi um gênero de dinossauro terópode carnossauro, pertencente à família Allosauridae e que viveu no fim do período Jurássico na América do Norte e na Europa. Seu gênero foi descrito em 1877 pelo paleontólogo Othniel Charles Marsh, sendo um dos primeiros dinossauros terópodes conhecidos, que há muito que atrai a atenção fora dos círculos paleontológicos.
Descobertas iniciais e pesquisas
A descoberta e o estudo inicial do Allosaurus são complicados pela multiplicidade de nomes cunhados durante a Guerra dos Ossos no final do século XIX. O primeiro fóssil descrito nesta história foi um osso obtido de segunda mão por Ferdinand Vandeveer Hayden em 1869. Ele veio de Middle Park, perto de Granby, Colorado, provavelmente de rochas da Formação Morrison. Os habitantes locais identificaram esses ossos como "cascos de cavalo petrificados". Hayden enviou seu espécime a Joseph Leidy, que o identificou como a metade de uma vértebra da cauda e, provisoriamente, atribuiu-o ao gênero de dinossauro europeu Poekilopleuron como Poicilopleuron valens. Mais tarde, ele decidiu que merecia seu próprio gênero, Antrodemus.
Descobertas de Cleveland-Lloyd
Embora o trabalho esporádico no que ficou conhecido como Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry no Condado de Emery, Utah, tivesse ocorrido já em 1927, e o próprio local do fóssil descrito por William L. Stokes em 1945, as principais operações não começaram lá até 1960. Sob um esforço cooperativo envolvendo cerca de 40 instituições, milhares de ossos foram recuperados entre 1960 e 1965. A pedreira é notável pela predominância de restos de Allosaurus. A a condição dos espécimes e a falta de resolução científica sobre como ela surgiu. A maioria dos ossos pertence ao grande terópode Allosaurus fragilis (estima-se que os restos de pelo menos 46 A. fragilis foram encontrados lá, de um mínimo de 73 dinossauros), e os fósseis ali encontrados estão desarticulados e bem misturados. Quase uma dúzia de artigos científicos foram escritos sobre a tafonomia do site, sugerindo inúmeras explicações mutuamente exclusivas de como ele pode ter se formado. As sugestões vão desde animais presos em um pântano, a ficarem presos em lama profunda, a serem vítimas de mortalidade induzida pela seca em torno de um poço de água, a ficarem presos em um lago alimentado por nascentes ou infiltração. Independentemente da causa real, a grande quantidade de vestígios de Allosaurus bem preservados permitiu que esse gênero fosse conhecido em detalhes, colocando-o entre os terópodes mais conhecidos. Restos de esqueletos da pedreira pertencem a indivíduos de quase todas as idades e tamanhos, de menos de 1 metro a 12 metros de comprimento, e a desarticulação é uma vantagem para descrever ossos geralmente encontrados fundidos. Devido a ser uma das duas pedreiras de fósseis de Utah onde muitos espécimes de Allosaurus foram descobertos, o dinossauro acabou designado como o fóssil de estado para Utah em 1988.
Trabalhos recentes:1980-presente
O período desde a monografia de Madsen foi marcado por uma grande expansão nos estudos que tratam de tópicos relacionados ao Allosaurus em vida (tópicos paleobiológicos e paleoecológicos). Esses estudos cobriram tópicos, incluindo variação esquelética, crescimento, construção do crânio, métodos de caça, o cérebro, e a possibilidade de uma vida gregária e cuidado dos pais. Reanálise de material antigo (particularmente de grandes espécimes de Allosaurus), novas descobertas em Portugal, e vários novos espécimes muito completos também contribuíram para a formação de um crescente conhecimento básico sobre o Allosaurus. Em 1991, "Big Al" (MOR 693), um espécime de Allosaurus parcialmente articulado e 95% completo foi descoberto. Mediu cerca de 8 metros de comprimento. MOR 693 foi escavado perto de Shell, Wyoming, por uma equipe conjunta do Museu das Montanhas Rochosas e do Museu Geológico da Universidade de Wyoming. Este esqueleto foi descoberto por uma equipe suíça, liderada por Kirby Siber. Chure e Loewen em 2020 identificaram o indivíduo como representante da espécie Allosaurus jimmadseni. Em 1996, a mesma equipe descobriu um segundo Allosaurus, "Big Al 2". Este espécime, o esqueleto mais bem preservado de seu tipo até hoje, também é conhecido como Allosaurus jimmadseni.
O Allosaurus era um terópode típico, com uma cauda longa e ligeiramente inclinada e membros dianteiros reduzidos. Existem diversas estimativas por causa da grande quantidade de espécimes, mas para Allosaurus fragilis, que é a espécie-tipo, 8,5 metros de comprimento é uma média de tamanho aceitável. O maior espécime de Allosaurus foi estimado em 9,7 metros de comprimento e 2,3 toneladas de peso. As estimativas de peso variam de 1 a 4 toneladas. John Foster, um especialista na Formação Morrison, sugeriu que uma tonelada é razoável para adultos grandes de A. fragilis, mas que 700 kg é uma estimativa mais próxima para indivíduos na média que ele mediu. Usando o espécime subadulto apelidado de "Big Al", que foi atribuído à espécie Allosaurus jimmadseni, os pesquisadores chegaram a uma estimativa de 1,5 toneladas de peso para o indivíduo, mas por parâmetros variáveis eles encontraram uma faixa de aproximadamente 1,4 toneladas a 2 toneladas de peso.
Crânio
O crânio e os dentes do Allosaurus tinham proporções modestas para um terópode de seu tamanho. O paleontólogo Gregory S. Paul fornece um comprimento de 845 mm para um crânio pertencente a um indivíduo que ele estima ter 7,9 m de comprimento. Cada pré-maxila (os ossos que formavam a ponta do focinho) continha cinco dentes com seções transversais em forma de D, e cada maxila (os principais ossos que sustentam os dentes da mandíbula superior) tinha entre 14 e 17 dentes; o número de dentes não corresponde exatamente ao tamanho do osso. Cada dentário (o osso que contém os dentes da mandíbula inferior) tinha entre 14 e 17 dentes, com uma contagem média de 16. Os dentes tornaram-se mais curtos, mais estreitos e mais curvados em direção à parte posterior do crânio. Todos os dentes tinham bordas em forma de serra. Eles foram eliminados facilmente e substituídos continuamente, tornando-os fósseis comuns. Seu crânio era leve, robusto e equipado com dezenas de dentes afiados e serrilhados.
Variação de tamanho
A variação de tamanho entre espécimes de Allosaurus já foi estudada. David K. Smith, examinando fósseis de Allosaurus, descobriu que os espécimes de Dinosaur Quarry, em Utah, são geralmente menores do que os de Como Bluff, em Wyoming, ou da pedreira de Dry Mesa, Colorado, mas as formas dos próprios ossos não variaram entre os locais. Um estudo posterior de Smith incorporando espécimes do Garden Park no Colorado e do Dinosaur National Monument em Utah não encontrou nenhuma justificativa para várias espécies com base na variação do esqueleto; a variação do crânio era mais comum e gradativa, assim sugerindo que a variação individual era a responsável. Trabalhos posteriores sobre a variação de tamanho não encontraram diferenças consistentes, embora o material de Dry Mesa tendesse a se agrupar com base no astrágalo. Kenneth Carpenter, usando elementos de crânio do sítio Cleveland-Lloyd, encontrou ampla variação entre os indivíduos, questionando distinções em nível de espécie anteriores com base em características como a forma dos chifres e a diferenciação proposta de A. jimmadseni com base no conjugal.
Espécies
Seis espécies de Allosaurus foram nomeadas: a espécie-tipo A. fragilis, A. jimmadseni, A. europaeus, A. amplus, A. atrox e A. lucasi. Daniel Chure e Mark Loewen, em 2020, reconheceram apenas as espécies A. fragilis, A. europaeus e o recém-nomeado A. jimmadseni como sendo espécies válidas. A. fragilis é a espécie-tipo e foi nomeado por Marsh em 1877. É conhecida pelos restos de pelo menos 60 indivíduos, todos encontrados na Formação Morrison dos Estados Unidos, datada das idades Kimmeridgiana - Tithoniana, espalhados pelos estados do Colorado, Montana, Novo México, Oklahoma, Dakota do Sul, Utah, e Wyoming. Detalhes do úmero (braço superior) de A. fragilis têm sido usado como diagnóstico entre os terópodes de Morrison, mas A. jimmadseni indica que este não é mais o caso no nível da espécie.
O Allosaurus era um alossaurídeo (sendo inclusive a espécie-tipo), um membro de uma família de grandes terópodes dentro do grupo maior Carnosauria. O nome de família Allosauridae foi criado para este gênero em 1878 por Othniel Charles Marsh, mas o termo foi amplamente utilizado até a década de 1970 em favor de Megalosauridae, outra família de grandes terópodes que eventualmente se tornou um táxon de lixeira. Isso, juntamente com o uso de Antrodemus para Allosaurus durante o mesmo período, é um ponto que precisa ser lembrado ao buscar informações sobre o Allosaurus em publicações anteriores à monografia de James Madsen de 1976. As principais publicações usando o nome "Megalosauridae" em vez de "Allosauridae" incluem Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 e 1966, Steel, 1970, e Walker , 1964. Após a publicação da influente monografia de Madsen, Allosauridae tornou-se a atribuição de família preferida, mas também não foi fortemente definida. Trabalhos semi-técnicos usaram Allosauridae para uma variedade de grandes terópodes, geralmente aqueles que eram maiores e mais conhecidos que os megalossaurídeos. Terópodes típicos que se pensava estarem relacionados ao Allosaurus incluíam Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus e Szechuanosaurus. Dado o conhecimento moderno da diversidade de terópodes e o advento do estudo cladístico das relações evolutivas, nenhum desses terópodes é agora reconhecido como um alossaurídeo, embora vários, como Acrocanthosaurus e Yangchuanosaurus, sejam membros de famílias intimamente relacionadas.
Tempo de vida
A riqueza de fósseis de Allosaurus de quase todas as idades dos indivíduos permite aos cientistas estudar como o animal cresceu e quanto tempo de vida ele pode ter sido. Os restos mortais podem chegar tão longe na vida quanto os ovos - sugeriu-se que ovos esmagados encontrados no Colorado são de Allosaurus. Com base na análise histológica dos ossos dos membros, a deposição óssea parece parar por volta dos 22 a 28 anos, o que é comparável ao de outros grandes terópodes como o Tiranossauro. Pela mesma análise, seu crescimento máximo parece ter sido aos 15 anos, com uma taxa de crescimento estimada de cerca de 150 quilos por ano. Tecido ósseo medular (derivado endostealmente, efêmero, mineralização localizado dentro da longa medula óssea em aves fêmeas grávidas) foi relatado em pelo menos em um espécime de Allosaurus, um osso da tíbia da pedreira Cleveland-Lloyd. Hoje, esse tecido ósseo só se forma em aves fêmeas que põem ovos, pois é usado para fornecer cálcio às cascas. Sua presença em um exemplar de Allosaurus tem sido usada para estabelecer o sexo e mostrar que a mesma atingiu a idade reprodutiva. No entanto, outros estudos questionaram alguns casos de osso medular em dinossauros, incluindo este Allosaurus em particular. Dados de pássaros existentes sugeriram que o osso medular deste exemplar pode ter sido o resultado de uma patologia óssea, em vez disso. No entanto, com a confirmação de tecido medular indicando sexo em um espécime de Tiranossauro, pode ser possível determinar se o Allosaurus em questão era ou não realmente uma fêmea.
Alimentação
O Allosaurus é considerado um predador ativo de grandes animais e era o predador mais ativo da Formação Morrison. Há evidências de ataques de Allosaurus ao Stegosaurus, incluindo uma vértebra caudal do Allosaurus com uma ferida parcialmente cicatrizada que se encaixa num espigão caudal do Stegosaurus, e uma placa do pescoço de estegossauro com uma ferida em forma de U que se correlaciona bem com um focinho do Allosaurus. Os saurópodes parecem ser provavelmente candidatos tanto como presas vivas quanto como objeto de necrofagia, com base na presença de raspas nos ossos de saurópodes encaixando bem nos dentes de Allosaurus e a presença de dentes de Allosaurus com ossos de saurópodes embora não saibamos exatamente em que momento ocorreu aquelas raspas. Portanto é provável que predassem apenas saurópodes mais jovens. Ornitópodes como o Driossauro também eram itens de presa.
Comportamento social
Especula-se desde a década de 1970 que o Allosaurus se alimentava de saurópodes e outros grandes dinossauros caçando em grupos. Essa representação é comum na literatura popular e semitécnica de dinossauros. Robert T. Bakker estendeu o comportamento social ao cuidado dos pais e interpretou a perda de dentes de Allosaurus e a mastigação de ossos de grandes presas como evidência de que Allosaurus adultos levavam comida às tocas para seus filhotes comerem até crescerem e evitou que outros carnívoros se alimentassem na comida. No entanto, há realmente pouca evidência de comportamento gregário em terópodes, e as interações sociais com membros da mesma espécie teriam incluído encontros antagônicos, como mostrado por lesões na gastralia e mordidas em crânios (mandíbula patológica chamado Labrosaurus ferox é um exemplo possível). Tal mordida na cabeça pode ter sido uma forma de estabelecer domínio em um bando ou de resolver disputas territoriais.
O Allosaurus foi o mais comum entre os grandes terópode na vasta extensão de rochas fósseis da América Ocidental conhecida como Formação Morrison, representando 70 a 75% dos espécimes de terópodes, e, como tal, estava no nível trófico superior da cadeia alimentar da Morrison. A mesma formação é interpretada como um ambiente semiárido com estações úmidas e secas distintas e planícies de inundação bem planas. A vegetação variava de florestas ribeirinhas de coníferas, samambaias arbóreas e samambaias (florestas de galeria), a savanas de samambaias com árvores ocasionais, como a conífera Brachyphyllum, parecida com a araucária. A Formação Morrison tem sido um rico campo para caça de fósseis. A flora do período foi revelada por fósseis de algas verdes, fungos, musgos, cavalinhas, samambaias, cicas, ginkgos e várias famílias de coníferas. Os fósseis de animais descobertos incluem bivalves, caracóis, peixes com nadadeiras raiadas, sapos, salamandras, tartarugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres e aquáticos, várias espécies de pterossauros, numerosas espécies de dinossauros e mamíferos primitivos, como docodontes, multituberculados, simmetrodontes e triconodontes. Dinossauros conhecidos do Morrison incluem os terópodes Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus e Torvosaurus, os saurópodes Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias e Maraapunisaurus, e os ornitísquios Camptosaurus, Dryosaurus, e Stegosaurus. Allosaurus é comumente encontrado nos mesmos locais que Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus. As formações do Jurássico Superior de Portugal onde o Allosaurus está presente são interpretadas como tendo sido semelhantes ao Morrison, mas com uma influência marinha mais forte. Muitos dos dinossauros da Formação Morrison são do mesmo género que os observados nas rochas portuguesas (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus e Stegosaurus), ou têm um homólogo próximo (Brachiosaurus e Lusotitan, Camptosaurus e Draconyx).
