Cromatóforo

Aristóteles mencionou a capacidade do polvo de alterar a cor para camuflagem e sinalização na sua Historia animalium (à cerca 400 a.C.): O polvo ... caça a sua presa alterando a sua cor para se tornar da cor das pedras que o rodeiam; fá-lo também quando está assustado. Giosuè Sangiovanni foi o primeiro que descobriu as células de invertebrados que contém pigmentos dando-lhes o nome de "cromoforo" numa revista científica italiana em 1819. No entanto, actualmente cromóforo tem outro significado. Charles Darwin descreveu a capacidade do choco de mudar de cor no seu The Voyage of the Beagle (1860): Estes animais também fogem da detecção a partir de um extraordinário poder de mudar de cor, parecido com o do camaleão. Parecem variar os seus tons de acordo com a natureza do terreno por onde passam: quando estão em águas profundas, o seu tom geral é púrpura acastanhado, mas quando se encontram em terra ou em águas pouco profundas, este tom escuro converte-se num verde amarelado. A cor, cuidadosamente examinada, seria um verde francês, com várias pintas amarelas brilhantes: a primeira destas variava em intensidade; a última desaparecia completamente e aparecia de novo alternadamente. Estas alterações eram feitas de tal modo que manchas de cor, que variavam de tonalidade entre a cor jacinto e o castanho, estavam continuamente atravessando o seu corpo. Qualquer parte, ao ser submetida a um ligeiro choque de galvanismo, tornava-se quase branca: um efeito similar, mas de menor grau, era produzido ao arranhar a pele com uma agulha. Estas manchas de cor, ou rubores como se lhes pode chamar, diz-se serem produzidos pela expansão e contracção alternada de diminutas vesículas que contêm fluídos de várias cores.

O termo "cromatóforo" foi adoptado (a partir do precedente "cromóforo" utilizado pelo italiano G. Sangiovanni no século XIX) para denominar as células portadoras de pigmentos derivadas da crista neural de vertebrados de sangue frio e cefalópodes. A própria palavra deriva das palavras gregas khrōma (χρωμα) que significa "cor", e phoros (φορος) que significa "portador". Por outro lado, a própria palavra "cromatócito" é por vezes utilizada para as células responsáveis pela cor de mamíferos e aves, mas só está identificado um tipo de célula nestas classes de animais, o melanócito. A estrutura e coloração dos cromatóforos só foi estabelecida em finais da década de 1960, período em que foi possível desenvolver um sistema de classificação com base na aparência destes cromatóforos. O sistema de classificação daquela época permanece em vigor até hoje, embora estudos recentes sobre o tema tenham posto em evidência alguns aspectos da bioquímica dos pigmentos que podem ser úteis para compreender a sua função dentro da célula.

Muitas espécies podem deslocar o pigmento dentro dos seus cromatóforos, proporcionando alteração na cor dos seus corpos. Este processo, conhecido como troca de cor fisiológica, foi estudado mais intensivamente nos melanóforos, uma vez que a melanina é o pigmento mais escuro e visível. Na maioria das espécies com uma derme relativamente fina, os melanóforos dérmicos tendem a ser planos e a cobrir uma grande superfície. Não obstante isso, nos animais com camadas dérmicas espessas, como os répteis adultos, os melanóforos dérmicos normalmente formam unidades tridimensionais com outros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforos dérmicos (UCD ou, em inglês, DCU) são constituídos por uma camada superior de xantóforos ou eritróforos, seguida de uma camada de iridóforos, e finalmente uma camada de melanóforos. Estes dois tipos de melanóforos são importantes no processo de alteração da cor fisiológica. Os melanóforos dérmicos planos normalmente cobrem outros cromatóforos, pelo que quando os pigmento se dispersam através da célula, a pele adquire uma aparência fosca. Do contrário, quando os pigmentos estão concentrados no centro da célula, os pigmentos dos cromatóforos que se encontram nas camadas inferiores estão expostos à luz, o que faz com que a pele adquira outras tonalidades. De modo similar, depois de a melanina se agregar em unidades de cromatóforos dérmicos (UDCs), a pele fica com aspecto esverdeado devido à filtração exercida pelos xantóforos (amarelos) da luz dispersa na camada de iridóforos. Com a difusão da melanina, a luz não se dispersa tanto e a pele torna-se escura. Tal como outros cromotóforos biocromáticos que são também capazes de deslocar pigmentos, os animais com vários tipos de cromatóforos podem gerar um conjunto espectacular de cores na sua pele ao tirar proveito do efeito divisional.

A maioria dos peixes, répteis e anfíbios são capazes de realizar limitadas alterações de cor fisiológicas em resposta à mudanças do ambiente em que se encontram. Este tipo de camuflagem, conhecido como adaptação ao fundo, manifesta-se normalmente com um tom ligeiramente mais escuro ou claro na pele cuja finalidade é imitar o tom do ambiente no qual o animal está localizado. O processo de adaptação ao fundo depende da visão (o animal precisa ver o aspecto do ambiente que o rodeia para adaptar-se a ele) e a translocação da melanina nos melanóforos é o principal factor na alteração da cor. Alguns animais, como os camaleões e as iguanídeos anolis, desenvolveram uma resposta de adaptação ao fundo, capaz de gerar muito rapidamente várias cores diferentes. Adaptaram a sua capacidade de mudar de cor como resposta a alterações de temperatura, estado de ânimo, níveis de stress e comportamentos sociais, e não simplesmente o imitar o aspecto do seu meio ambiente.

Durante o desenvolvimento embrionário de vertebrados, os cromatóforos pertencem a um dos tipos de células geradas na crista neural, um par de faixas de células incipientes que se originam nas margens do tubo neural. Estas células têm a capacidade de migrar a grandes distâncias, o que permite que os cromatóforos se estabeleçam em diferentes órgãos do corpo, como a pele, olhos, ouvidos e cérebro. Depois de abandonarem a crista neural em ondas, os cromatóforos apanham duas rotas possíveis: ou a rota dorsolateral através da derme, entrando no ectoderma através de pequenos orifícios na lâmina basal, ou a rota ventromedial entre os somitos e o tubo neural. Uma excepção a isto são os melanóforos do epitélio pigmentado da retina do olho, os quais não derivam da crista neural, mas de uma invaginação do tubo neural que gera a copa óptica, a qual, por sua vez, forma a retina. Actualmente é objeto de investigação quando e como as células multipotentes precursoras dos cromatóforos, denominadas cromatoblastos se desenvolvem nos seus diversos subtipos de células-filhas. Sabe-se que nos embriões do peixe-zebra, por exemplo, cerca de 3 dias depois da fertilização cada uma das classes de células que se encontram no peixe adulto — melanóforos, xantóforos e iridóforos — já estão presentes. Estudos realizados com peixes mutantes terão demonstrado que certos factores de transcrição como o kit, sox10 e mitf são fundamentais no controlo da diferenciação dos cromatóforos. Quando estes genes são defeituosos, os cromatóforos podem estar parcialmente ou totalmente ausentes, o que dá origem a transtornos leucísticos.

Para além da pesquisa básica feita para obter uma melhor compreensão dos cromatóforos, têm sido procuradas diversas utilidades para estas células. Por exemplo, as larvas dos peixes-zebra são atualmente utilizadas para estudar como os cromatóforos se organizam e se comunicam para gerar com precisão o típico padrão de bandas horizontais regular que pode ser observado nos peixes adultos. Estas têm sido extremamente úteis para alcançar um sistema modelo e compreender a formação de padrões no campo da biologia evolutiva do desenvolvimento. A biologia dos cromatóforos também tem sido utilizada como modelo de certas doenças humanas, como no caso do melanoma e do albinismo. Recentemente, constatou-se que as variações de pigmentação mais claras, tanto nos seres humanos como na variedade "dourada" do peixe-zebra, deve-se a um menor número, tamanho e densidade dos melanossomas, os organelos pigmentados dos melanócitos. Tal característica está associada a um gene que codifica um permutador de catiões localizado numa membrana intracelular denominado Slc24a5. O gene ortólogo em humanos apresenta dois alelos principais, os quais diferem num único nucleótido que determina uma troca de alanina para treonina na posição 111 da proteína. O alelo ancestral que conduz a alanina foi achado em cerca de 93-100% das amostras de africanos, asiáticos do leste e populações originárias da América. Por outro lado, o alelo que transporta a treonina, que teve origem entre 6 000 e 12 000 anos atrás e que está associado à pigmentação mais clara, está presente em 98,7% - 100% das amostras colhidas das populações europeias. Portanto, as variações neste gene, que se encontra no cromossoma 15 do genoma humano, explicariam as diferenças na coloração da pele da nossa espécie.

Os cefalópodes da subclasse dos Coleoidea (entre os quais se incluem os polvos, lulas e chocos) apresentam complexos órgãos multicelulares que utilizam para alterar a cor rapidamente, produzindo uma ampla variedade de cores brilhantes e padrões. Cada unidade cromatófora está composta por uma única célula cromatófora e numerosos músculos, nervos, células da glia, e células da bainha. No interior da célula cromatófora, os grânulos de pigmentos encontram-se fechados dentro dum saco elástico, chamado cytoelastic sacculus. Para modificar a cor, o animal distorce a forma ou tamanho do sáculo por contracção muscular, alterando o seu grau de transparência, reflectividade ou opacidade. Este mecanismo é diferente do utilizado pelos peixes, anfíbios e répteis porque a forma do sáculo altera, em vez de se produzir uma translocação de pigmentos no interior da célula. Não obstante isso, o efeito conseguido é muito parecido.

O termo cromatóforo pode também ser utilizado para se referir a certas partes coloridas de bactérias e, por vezes, de algumas algas como os dinoflagelados. Nas membranas das bactérias fototróficas encontram-se cromatóforos, utilizados essencialmente para a executar a fotossíntese e são compostos por pigmentos de bacterioclorofilas e carotenoides. Nas bactérias púrpuras, como a Rhodospirillum rubrum, as proteínas que captam a luz são proteínas intrínsecas das membranas do cromatóforo. Porém, nas bactérias verdes sulfurosas, encontram-se dispostos em complexos-antena especializados chamados clorossomas.