Coníferas
Coníferas é a designação corrente dada às plantas da divisão Pinophyta, um subconjunto das gimnospermas. A divisão contém uma única classe extante, Pinopsida, constituída na sua totalidade por perenes, na sua maior parte árvores, mas também alguns arbustos. O grupo tem distribuição natural cosmopolita, com maior presença nas regiões frias e temperadas, onde é a principal componente da flora montana. Na sua presente circunscrição taxonómica, a divisão Pinophyta contém sete famílias, 60 a 65 géneros e mais de 600 espécies extantes. O grupo inclui algumas das árvores mais conhecidas a nível global e com grande interesse económico, nomeadamente cedros, abetos, ciprestes, zimbros, kauri, lariços, pinheiros, tsugas, sequoias, abetos e teixos. espécies de grande valor económico para a produção de madeira macia, papel, resinas e alimentos. São os plantas capazes de grande longevidade, sendo que entre os pinheiros da Califórnia há exemplares com mais de 4600 anos de idade.
Todas as coníferas vivas são plantas lenhosas, a maioria árvores, sendo que no grupo predomina largamente a forma de crescimento monopodial (um único tronco reto com ramos laterais) com forte dominância apical. Muitas coníferas têm uma resina distintamente perfumada, segregada para proteger a árvore contra a infestação de insectos e a infeção de feridas por fungos. A resina fossilizada endurece e transforma-se em âmbar. O tamanho das coníferas maduras varia de menos de um metro a mais de 100 metros. As árvores vivas mais altas, mais grossas, maiores e mais antigas do mundo são todas coníferas. A mais alta é uma Sequoia sempervirens, com uma altura de 115,55 metros (embora um exemplar de Eucalyptus regnans tenha alegadamente atingido uma altura de 140 metros, as dimensões exactas não foram confirmadas). A mais grossa, ou seja, a árvore com maior diâmetro de tronco, é a Árbol del Tule, um Taxodium mucronatum com 11,42 metros de diâmetro. A maior árvore em volume tridimensional é uma Sequoiadendron giganteum, com um volume de 1486,9 metros cúbicos. A conífera mais pequena é a espécie Lepidothamnus laxifolius, da Nova Zelândia, que raramente atinge mais de 30 cm de altura quando adulta.
Morfologia
As folhas da maior parte das coníferas são agulhas longas e finas, mas as Cupressaceae e algumas Podocarpaceae têm folhas em forma de escama. Os estomas encontram-se em linhas ou manchas nas folhas e podem fechar-se quando o tempo está demasiado seco ou frio. As folhas são geralmente verdes escuras o que ajuda a absorver o máximo de energia do fraco calor solar das altas latitudes ou por baixo das copas duma floresta. Na maior parte dos géneros, as folhas são persistentes, geralmente conservando-se por vários anos antes de cairem. A súber das sequóias pode atingir 50 cm de espessura. Como a maioria das coníferas são sempre-verdes, as folhas de muitas espécies são longas, finas e têm uma aparência de agulha, mas outras, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas das Podocarpaceae, têm folhas planas e triangulares semelhantes a escamas. Algumas, nomeadamente Agathis (em Araucariaceae) e Nageia (em Podocarpaceae), têm folhas largas e planas em forma de cinta. Outras, como Araucaria columnaris, têm folhas em forma de furador. Na maioria das coníferas, as folhas estão dispostas em espiral, com exceção da maioria das Cupressaceae e de um género de Podocarpaceae, onde estão dispostas em pares opostos, decussados ou em verticilos de 3 (-4).
Crescimento
O crescimento e a forma de uma árvore florestal são o resultado da atividade dos meristemas primários e secundários, influenciados pela distribuição do fotossintato das suas agulhas e pelos gradientes hormonais controlados pelos meristemas apicais. Os factores externos também influenciam o crescimento e a forma. O silvicultor canadiano D. A. Fraser registou o desenvolvimento de uma única árvore de abeto-branco de 1926 a 1961. O crescimento apical do caule foi lento de 1926 a 1936, quando a árvore estava a competir com ervas e arbustos e provavelmente sombreada por árvores maiores. Os ramos laterais começaram a registar um crescimento reduzido e alguns já não eram visíveis na árvore com 36 anos. A árvore registou um crescimento apical total de cerca de 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m e 600 m nos anos de 1955 a 1961, respetivamente. O número total de agulhas de todas as idades presentes na árvore de 36 anos em 1961 era 5.25 milhões, pesando 14,25 kg.
Reprodução
A maior parte das coníferas são monóicas, mas algumas são subdióicas ou mesmo dióicas. No entanto, em geral os órgãos masculinos e femininos encontram-se em estruturas separadas, com as sementes dentro de um cone protetor chamado estróbilo (também chamado cone ou pinha). Os cones levam de quatro meses a três anos para atingir a maturidade, e variam em tamanho de 2 mm a 600 mm de comprimento. Todas as coníferas são polinizadas pelo vento. Nas Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae e na maioria das Cupressaceae, os cones são lenhosos e, quando amadurecem, as escamas geralmente abrem para libertar as sementes, que podem ser dispersas pelo vento (anemocoria) ou por animais (zoocoria). Noutros (por exemplo, os pinheiros que produzem pinhões), as sementes semelhantes a frutos secos são dispersas por avess (principalmente quebra-nozes e gaios), que partem as pinhas especialmente adaptadas e mais macias. Noutras espécies, como os abetos e os cedros, os cones podem desintegrar-se e, ainda noutras, os cones, denominados arilos, são carnudos e comidos pelos animais, que libertam as sementes com as suas fezes.
Dispersão das sementes
A dispersão pelo vento e a dispersão por animais são os dois principais mecanismos envolvidos na dispersão de sementes das coníferas. A dispersão de sementes pelo vento envolve dois processos, nomeadamente: dispersão local de vizinhança (LND) e dispersão a longa distância (LDD). As distâncias de dispersão a longa distância variam de 12 a 34 km a partir da fonte. As aves da família dos corvos, Corvidae, são o principal distribuidor das sementes de coníferas. Estas aves são conhecidas por formar caches de até 32000 sementes de pinheiro e transportar as sementes até 12 a 22 km da fonte. As aves armazenam as sementes no solo a uma profundidade de 2-3 cm em condições que favorecem a germinação.
Espécies invasoras
Várias coníferas originalmente introduzidas para a silvicultura tornaram-se espécies invasoras em partes da Nova Zelândia e da Austrália, incluindo o pinheiro-radiata (Pinus radiata), Pinus contorta, a pseudotsuga (Pseudotsuga menziesii) e o larício-europeu (Larix decidua). Em partes da África do Sul, o pinheiro bravo (Pinus pinaster), o pinheiro-patula (Pinus patula) e o pinheiro-radiata foram declarados espécies invasoras. Estas coníferas assilvestradas constituem um grave problema ambiental que afecta a agricultura pastoril e a conservação da natureza. A espécie Pinus radiata foi introduzido na Austrália na década de 1870, sendo no presente a espécie de árvore dominante nas plantações australianas, a ponto que muitos conservacionistas australianos estão preocupados com a consequente perda de habitat da vida selvagem nativa. A espécie é amplamente considerada como uma espécie daninha ambiental no sudeste e sudoeste da Austrália e é encorajada a remoção de plantas individuais para além das plantações.
Pelo menos 20 espécies de coleópteros da família Cerambycidae, conhecidos pelo nome comum de brocas, alimentam-se da madeira de coníferas, com destaque para as píceas, abetos e tsugas. Contudo, as brocas raramente abrem túneis em árvores vivas, embora quando as populações são elevadas, os escaravelhos adultos se alimentem da casca de galhos tenros e possam danificar árvores jovens vivas. Uma das espécies de brocas mais comuns e amplamente distribuídas na América do Norte é o Monochamus scutellatus. Os adultos são encontrados no verão em árvores recém-caídas ou abatidas, alargando pequenas fendas na casca, onde põem os ovos. Os ovos eclodem em cerca de 2 semanas e as pequenas larvas fazem um túnel até à madeira e marcam a sua superfície com os seus canais de alimentação. Com o início do tempo mais frio, perfuram a madeira, fazendo orifícios de entrada ovais e escavam profundamente. A alimentação continua no verão seguinte, quando as larvas regressam ocasionalmente à superfície da madeira e alargam os canais de alimentação, geralmente em forma de U. Durante este período, sob os troncos, acumulam-se pequenos montes de resíduos expelidos pelas larvas. No início da primavera do segundo ano após a postura dos ovos, as larvas, com cerca de 30 mm de comprimento, atingem o estado de pupa instalando-se no alargamento do túnel, logo abaixo da superfície da madeira. Os adultos que daí resultam saem perfurando a madeira no início do verão, deixando buracos de saída redondos, completando assim o ciclo de vida habitual de 2 anos.
História evolucionária
As primeiras coníferas aparecem no registo fóssil durante o final do Carbonífero (Pennsylvaniano), há mais de 300 milhões de anos. Pensa-se que as coníferas estão mais estreitamente relacionadas com as Cordaitales, um grupo de árvores e plantas trepadeiras extintas do Carbonífero e do Permiano cujas estruturas reprodutivas tinham algumas semelhanças com as das coníferas. As coníferas mais primitivas pertencem ao conjunto parafilético das "coníferas Walchianas" (Walchia), que eram árvores de pequeno porte e provavelmente originárias de habitats secos de terras altas. A distribuição das coníferas expandiu-se durante o início do Permiano (Cisuraliano) para as terras baixas devido ao aumento da aridez. As coníferas Walchianas foram gradualmente substituídas por coníferas mais avançadas, as Voltziales ou coníferas de "transição".
Taxonomia e nome
O termo 'conífera', de uso generalizado, é uma palavra de origem latina, cuja etimologia é um composto de "conus" (cone) e "ferre" (suportar), que significa "aquele que carrega (um) cone(s)". As coníferas formam um táxon que recebeu vários nomes de acordo com os sistemas de classificação e o nível taxonómico a que foi considerado, tais como Coniferae (Jussieu 1774, Eichler, Engler 1886-1924, Wettstein), Pinopsida (Burnett 1835, Kubitzki, Ehrendorfer, Ruggiero et al. 2015), Coniferopsida (Sporne, Bierhorst, eol), Strobilophyta (Bessey), Coniferales (Coulter & Chamberlain), Coniferophyta (Johnson, Pant, Taylor, Cronquist, Margulis, ITIS), Coniferophytina, Pinicae (Cronquist et al.), Pinatae (Kubitzki), Pinales (Stevens' APG, APWeb) e Pinidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al. 2011, NCBI). Todos estes nomes não são simples sinónimos taxonómicos, pois apresentam circunscrição taxonómica distinta, podendo mesmo subsister conjuntamente a diferentes níveis taxonómicos. A utilização do termo Pinophyta (Reveal 1996), o que implica que o grupo é considerado ao nível de divisão, é presentemente o mais popular, mas o uso de Coniferidae e Taxopsida também té comum. Por outro lado, Cole & Hilger (2013) diferenciam o clado Pinales das coníferas (conifers), que formam um grupo parafilético em relação à Gnetales.
Diversidade
As coníferas são o maior e mais importante grupo de gimnospérmicas do ponto de vista económico, mas, no entanto, constituem apenas um dos quatro grupos. A divisão Pinophyta é constituída por apenas uma classe, Pinopsida, que inclui taxa extantes e fósseis. A subdivisão das coníferas vivas em duas ou mais ordens tem sido proposta de tempos a tempos. A mais comum no passado foi a divisão em duas ordens, Taxales (Taxaceae apenas) e Pinales (o resto), mas a investigação recente em sequências de ADN sugere que esta interpretação deixa os Pinales sem Taxales como parafiléticos, e a última ordem já não é considerada distinta. Uma subdivisão mais exacta seria dividir a classe em três ordens, Pinales contendo apenas Pinaceae, Araucariales contendo Araucariaceae e Podocarpaceae, e Cupressales contendo as restantes famílias (incluindo Taxaceae), mas não tem havido qualquer apoio significativo para tal divisão, com a maioria das opiniões a preferir a manutenção de todas as famílias dentro de uma única ordem Pinales, apesar da sua antiguidade e diversidade morfológica.
A madeira macia derivada de coníferas é de grande valor económico, fornecendo cerca de 45% da produção mundial anual de madeira serrada. Outras utilizações da madeira incluem a produção de papel e plástico a partir de polpa de madeira tratada quimicamente. Algumas coníferas também fornecem alimentos como os pinhões e as bagas de zimbro, estas últimas utilizadas para dar sabor ao gin. Entre outras, são comuns as seguintes utilizações alimentares das sementes: Relativamente às espécies que produzem estruturas carnudas comestíveis, semelhantes a frutos, podemos encontrar:
Cultura
Coníferas, nomeadamente Abies (abeto), Cedrus, Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus (cipreste), zimbro, Picea (abeto), Pinus (pinheiro), Taxus (teixo) e Thuja (cedro), têm sido objeto de seleção para fins ornamentais e de produção de madeiras. As plantas com hábitos de crescimento, tamanhos e cores invulgares são propagadas e plantadas em parques e jardins em todo o mundo. As coníferas podem absorver azoto tanto sob a forma de amónio (NH4+) como de nitrato (NO3−), mas as formas não são fisiologicamente equivalentes. A forma do azoto afecta tanto a quantidade total como a composição relativa do azoto solúvel nos tecidos do abeto-branco (Picia glauca).
