Célula ciliada
As células ciliadas são os receptores sensoriais do sistema auditivo e do sistema vestibular de todos os vertebrados e no órgão da linha lateral dos peixes. São destinadas à transformação das ondas sonoras em impulsos nervosos e, é através da mecanotransdução que detectam movimento em seu ambiente. As células ciliadas são células neuroepiteliais, com o polo apical responsável pela mecanotransdução e o polo basal pela liberação de neurotransmissores.
A deflexão dos estereocílios das células ciliadas abre canais de íons mecanicamente bloqueados que permitem que quaisquer íons pequenos com carga positiva (principalmente potássio e cálcio) entrem na célula. Ao contrário de muitas outras células eletricamente ativas, a própria célula ciliada não dispara um potencial de ação. Em vez disso, o influxo de íons positivos da endolinfa na escala média despolariza a célula, resultando em um potencial receptor. Esse potencial receptor abre canais de cálcio dependentes de voltagem. Os íons de cálcio entram na célula e desencadeiam a liberação de neurotransmissores na extremidade basal da célula. Os neurotransmissores se difundem no espaço estreito entre a célula ciliada e um terminal nervoso, onde se conectam aos receptores desencadeando potenciais de ação no nervo. Dessa forma, o sinal do som (mecânico) é convertido em um sinal elétrico nervoso. A repolarização das células ciliadas é feita de maneira especial. A perilinfa na escala timpânica tem uma concentração muito baixa de íons positivos. O gradiente eletroquímico faz com que os íons positivos fluam dos canais para a perilinfa.
Nas células ciliadas externas de mamíferos, o potencial receptor variável é transformado em vibrações ativas do corpo celular. Essa resposta mecânica aos sinais elétricos é denominada eletromotilidade somática; conduz variações no comprimento da célula, sincronizadas com o sinal sonoro recebido, e fornece a amplificação mecânica por feedback à onda viajante. As células ciliadas externas são encontradas apenas em mamíferos. Embora a sensibilidade auditiva dos mamíferos seja semelhante à de outras classes de vertebrados, sem o funcionamento das células ciliadas externas, a sensibilidade diminui em aproximadamente 50 dB. As células ciliadas externas conseguem estender o alcance da audição para cerca de 200 kHz em alguns mamíferos marinhos. Elas também aprimoraram a seletividade de frequência (discriminação de frequência), o que é importante e benéfico para os seres humanos, pois permitiu desenvolver habilidades de comunicação, como a fala e música sofisticadas. As células ciliadas externas são funcionais mesmo depois que as reservas celulares de ATP se esgotam.
O influxo de íons de cálcio desempenha um papel importante para que as células ciliadas se adaptem à amplificação do sinal. Isso permite que os seres humanos ignorem os sons constantes que não são mais novos e, nos possibilita ser agudos com outras mudanças no ambiente. O principal mecanismo de adaptação vem de uma proteína motora miosina-1c que permite adaptação lenta, proporciona tensão para sensibilizar os canais de transdução e também participa de aparelhos de transdução de sinal. Pesquisas mais recentes mostram que a ligação da calmodulina à miosina-1c, sensível ao cálcio, poderia modular a interação do motor de adaptação com outros componentes do aparelho de transdução. Adaptação rápida: Durante a adaptação rápida, os íons de Ca2+ que entram em um estereocílio através de um canal MET aberto se ligam rapidamente a um local do canal ou próximo a ele, induzindo assim o fechamento. Quando os canais se fecham, a tensão aumenta no link da ponta, puxando feixe na direção oposta. A adaptação rápida é mais proeminente na detecção sonora e auditiva das células ciliadas detectoras sonoras e auditivas, e não nas células vestibulares.
Os neurônios do nervo auditivo ou vestibulococlear (oitavo nervo craniano) inervam as células ciliadas cocleares e vestibulares. Acredita-se que o neurotransmissor liberado pelas células ciliadas que estimula os neuritos terminais dos axônios periféricos dos neurônios aferentes (em direção ao cérebro) seja o glutamato. Na junção pré-sináptica, há um corpo ou fita densa pré-sináptica distinta. Este corpo denso é cercado por vesículas sinápticas e é esperado que auxilie na liberação rápida de neurotransmissores. A inervação das fibras nervosas é muito mais densa para as células ciliadas internas do que para as células ciliadas externas. Cada célula ciliada interna é inervada por inúmeras fibras nervosas, enquanto uma única fibra nervosa inerva várias células ciliadas externas. As fibras nervosas das células ciliadas internas também são bastante mielinizadas, o que contrasta com as das células ciliadas externas não mielinizadas. A região da membrana basilar que fornece a entrada a uma determinada fibra nervosa aferente pode ser considerada como seu campo receptivo.
Pesquisas sobre o recrescimento das células cocleares podem levar a tratamentos que regeneram a audição. Ao contrário dos pássaros e peixes, os seres humanos e outros mamíferos geralmente são incapazes de regenerar as células da orelha interna, responsáveis por converter o som em sinais neurais quando essas células são danificadas pela idade ou pela doença. Lesões que, podem causar perdas auditivas sensorioneurais leves, moderadas, severamente moderadas, severas, profundas e completas irreversíveis nos seres que a possuem. Os pesquisadores estão progredindo no campo da terapia gênica e com células-tronco que são capazes de permitir a regeneração das células danificadas. Como se constatou que as células ciliadas dos sistemas auditivo e vestibular em aves e peixes se regeneram, sua capacidade foi estudada extensivamente. Além disso, as células ciliadas da linha lateral, que têm uma função de mecanotransdução, são capazes de recrescer em organismos, como o peixe-zebra.
