Braquiossauro
Brachiosaurus é um gênero de dinossauro saurópode que viveu na América do Norte durante o Jurássico Superior, há cerca de 154–150 milhões de anos. Foi descrito pela primeira vez pelo paleontólogo americano Elmer S. Riggs em 1903 quando fósseis foram descobertos no vale do Rio Colorado, na região das Montanhas Rochosas dos Estados Unidos. Riggs deu ao dinossauro o nome de Brachiosaurus altithorax; o nome genérico é grego para "lagarto braço", em referência aos seus braços proporcionalmente longos e o nome específico significa "peito profundo". É estimado que o Braquiossauro tivesse entre 18 e 21 metros de comprimento e pesasse em torno de 28,3 a 58 toneladas métricas. Ele tinha um pescoço desproporcionalmente longo, crânio pequeno e tamanho geral grande, todos típicos de saurópodes. Atipicamente, o Braquiossauro tinha membros anteriores mais longos do que os posteriores, o que resultava em tronco fortemente inclinado e cauda proporcionalmente mais curta.
Fóssil Holótipo
O gênero Brachiosaurus é baseado em um esqueleto pós-craniano parcial descoberto em 1900 no vale do Rio Colorado perto de Fruita, Colorado. Este espécime, que mais tarde foi declarado o holótipo, vem de rochas do Membro da Bacia Brushy da Formação Morrison e, portanto, é datado do final do estágio Kimmeridgiano, cerca de 154 a 153 milhões de anos. Descoberto pelo paleontólogo americano Elmer S. Riggs e sua equipe do Field Columbian Museum (agora o Museu Field de História Natural) de Chicago, está atualmente catalogado como FMNH P 25107. Riggs e companhia estavam trabalhando na área como resultado de uma correspondência favorável entre Riggs e Stanton Merill Bradbury, um dentista nas proximidades de Grand Junction. Na primavera de 1899, Riggs havia enviado cartas aos prefeitos no oeste do Colorado, perguntando sobre possíveis trilhas que levavam das ferrovias ao nordeste de Utah, onde ele esperava encontrar fósseis de mamíferos do Eoceno. Para sua surpresa, ele foi informado por Bradbury, um colecionador amador e presidente da Western Colorado Academy of Science, que os ossos de dinossauros foram coletados perto de Grand Junction desde 1885. Riggs estava cético em relação a essa afirmação, mas seu superior, curador de geologia Oliver Cummings Farrington, estava muito ansioso para adicionar um grande esqueleto de saurópode à coleção para superar outras instituições e convenceu a administração do museu a investir quinhentos dólares em uma expedição. Chegando em 20 de junho de 1900, eles montaram acampamento no abandonado Goat Ranch. Durante uma viagem de prospecção a cavalo, o assistente de campo de Riggs, Harold William Menke, encontrou o úmero do FMNH P 25107, em 4 de julho, exclamando que era "a maior coisa até agora!". Riggs a princípio pegou a descoberta de um espécime de Brontossauro mal preservado e deu prioridade à escavação da Pedreira 12, que continha um esqueleto de Morosaurus mais promissor. Tendo assegurado isso, em 26 de julho ele retornou ao úmero na Pedreira 13, que logo provou ser de tamanho enorme, convencendo um Riggs intrigado de que ele havia descoberto o maior animal terrestre de todos os tempos.
Material atribuído
Outras descobertas de material de Brachiosaurus na América do Norte foram incomuns e consistem em alguns ossos. Até o momento, o material só pode ser inequivocamente atribuído ao gênero quando se sobrepõe ao material do holótipo, e quaisquer referências de elementos do crânio, pescoço, região dorsal anterior ou membros distais ou pés permanecem provisórias. No entanto, o material foi descrito de Colorado, Oklahoma, Utah, e Wyoming, e material não descrito tem foi mencionado em vários outros sítios. Em 1883, o fazendeiro Marshall Parker Felch, um colecionador de fósseis do paleontólogo americano Othniel Charles Marsh, relatou a descoberta de um crânio de saurópode na Pedreira Felch 1, perto de Garden Park, Colorado. O crânio foi encontrado em arenito branco amarelado, perto de uma vértebra cervical de 1 metro de comprimento, que foi destruída durante uma tentativa de coletá-lo. O crânio foi catalogado como YPM 1986 e enviado para Marsh no Museu Peabody de História Natural, que o incorporou em sua restauração esquelética de Brontossauro em 1891 (talvez porque Felch o tenha identificado como pertencente a esse dinossauro). O crânio da Pedreira Felch consiste no crânio, as maxilas, o pós-orbital direito, parte da maxila esquerda, o esquamosal esquerdo, os dentários e um possível pterigóide parcial. Os ossos foram grosseiramente preparados para Marsh, o que levou a alguns danos. Felch também coletou vários fósseis pós-cranianos, incluindo uma vértebra cervical parcial e um membro anterior parcial. A maioria dos espécimes coletados por Felch foram enviados ao Museu Nacional de História Natural em 1899 após a morte de Marsh, incluindo o crânio, que foi então catalogado como USNM 5730.
A maioria das estimativas do tamanho do Brachiosaurus altithorax são baseadas no braquiossauro relacionado Giraffatitan (anteriormente conhecido como B. brancai), que é conhecido a partir de material muito mais completo que o Brachiosaurus. As duas espécies são os maiores braquiossaurídeos dos quais foram descobertos restos relativamente extensos. Há outro elemento de incerteza para o braquiossauro norte-americano porque o espécime tipo (e mais completo) parece representar um subadulto, conforme indicado pela sutura não fundida entre o coracoide, um osso da cintura escapular que faz parte da articulação do ombro, e a escápula (omoplata). Ao longo dos anos, a massa de B. altithorax foi estimada em 35,0 toneladas, 28,3 toneladas métricas, 44 toneladas, 29 toneladas, 57 toneladas, e 58 toneladas. O comprimento do Brachiosaurus foi estimado em 20–21 metros e 18 metros e sua altura em 9,4 metros e 12–13 metros.
Constituição geral
Como todos os dinossauros saurópodes, o Brachiosaurus era um quadrúpede com um crânio pequeno, um pescoço longo, um tronco grande com uma seção transversal elipsóide alta, uma cauda longa e musculosa e membros colunares esguios.Grandes sacos aéreos conectados ao sistema pulmonar estavam presentes no pescoço e no tronco, invadindo as vértebras e costelas por reabsorção óssea, reduzindo bastante a densidade geral do corpo. O pescoço não é preservado no espécime do holótipo, mas era muito longo mesmo para os padrões de saurópodes no Giraffatitan, que consiste em treze vértebras cervicais (pescoço) alongadas. O pescoço foi mantido em uma leve curva em S, com as seções inferior e superior dobradas e uma seção intermediária reta. Brachiosaurus provavelmente compartilhou com Giraffatitan as costelas do pescoço muito alongadas, que desciam pela parte inferior do pescoço, sobrepondo várias vértebras anteriores. Essas hastes ósseas estavam presas aos músculos do pescoço em suas extremidades, permitindo que esses músculos operem as porções distais do pescoço enquanto estão localizados mais próximos do tronco, aliviando as porções distais do pescoço.
Esqueleto pós-craniano
Embora a coluna vertebral do tronco ou torso não seja completamente conhecida, a parte de trás do Braquiossauro provavelmente compreendia doze vértebras dorsais; isso pode ser inferido a partir da coluna vertebral dorsal completa preservada em um espécime de braquiossaurídeo sem nome, BMNH R5937. As vértebras da parte frontal da coluna dorsal eram ligeiramente mais altas, mas muito mais longas que as da parte posterior. Isto contrasta com o Giraffatitan, onde as vértebras na parte frontal eram muito mais altas, mas apenas um pouco mais longas. Os centros (corpos vertebrais), a parte inferior das vértebras, eram mais alongados e aproximadamente circulares em seção transversal, enquanto os do Giraffatitan eram mais largos do que altos. Os forames (pequenas aberturas) nas laterais do centro, que permitiam a intrusão dos sacos aéreos, eram maiores do que no Giraffatitan. As diapófises (grandes projeções que se estendem lateralmente a partir do arco neural das vértebras) eram horizontais, enquanto as do Giraffatitan eram inclinadas para cima. Nas suas extremidades, essas projeções articulavam-se com as costelas; a superfície articular não era distintamente triangular como no Giraffatitan. Na vista lateral, as espinhas neurais projetadas para cima ficavam verticalmente e eram duas vezes mais largas na base do que no topo; os de Giraffatitan inclinaram-se para trás e não se alargaram na base. Quando vistas de frente ou de trás, as espinhas neurais se alargaram em direção ao topo.
Riggs, em sua descrição preliminar de 1903 do espécime holótipo ainda não totalmente preparado, considerou o Brachiosaurus um membro óbvio do Sauropoda. Para determinar a validade do gênero, ele o comparou com os gêneros anteriormente nomeados Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus e Amphicoelias, cuja validade ele questionou devido à falta de material fóssil sobreposto. Por causa das relações incertas desses gêneros, pouco poderia ser dito sobre as relações do próprio Brachiosaurus. Em 1904, Riggs descreveu o material holótipo do Braquiossauro com mais detalhes, especialmente as vértebras. Ele admitiu que originalmente havia assumido uma afinidade próxima com o Camarasaurus, mas agora decidiu que o Brachiosaurus estava mais relacionado ao Haplocantosaurus. Ambos os gêneros compartilhavam uma única linha de espinhas neurais nas costas e tinham quadris largos. Riggs considerou as diferenças de outros táxons significativas o suficiente para nomear uma família separada, Brachiosauridae, da qual Brachiosaurus é o gênero homônimo. De acordo com Riggs, Haplocanthosaurus era o gênero mais primitivo da família enquanto Brachiosaurus era uma forma especializada.
Hábitos
Acreditava-se ao longo do século XIX e início do século XX que saurópodes como o Braquiossauro eram grandes demais para suportar seu próprio peso em terra firme e, em vez disso, viviam parcialmente submersos na água. Riggs, afirmando observações de John Bell Hatcher, foi o primeiro a defender longamente que a maioria dos saurópodes eram animais totalmente terrestres em seu relato de 1904 sobre o Braquiossauro, apontando que suas vértebras ocas não têm análogos em animais aquáticos ou semiaquáticos vivos, e seus membros longos e pés compactos indicam especialização para locomoção terrestre. Este animal teria se adaptado melhor do que outros saurópodes a um estilo de vida totalmente terrestre por meio de seus membros esbeltos, peito alto, quadris largos, ilíaco alto e cauda curta. Em suas vértebras dorsais as zigapófises eram muito reduzidas enquanto o complexo hiposfeno-hipanto era extremamente desenvolvido, resultando em um tronco rígido incapaz de se curvar para os lados. O corpo só estava apto para o movimento quadrúpede em terra. Embora as ideias de Riggs tenham sido gradualmente esquecidas durante a primeira metade do século XX, a noção de saurópodes como animais terrestres ganhou apoio desde a década de 1950 e agora é universalmente aceita entre os paleontólogos. Em 1990, o paleontólogo Stephen Czerkas afirmou que o Brachiosaurus poderia ter entrado na água ocasionalmente para se refrescar (termorregular).
Postura do pescoço
O debate contínuo gira em torno da postura do pescoço dos braquiossaurídeos, com estimativas variando de orientações quase verticais a horizontais. A ideia de posturas quase verticais em saurópodes em geral era popular até 1999, quando Stevens e Parrish argumentaram que o pescoço do saurópode não era flexível o suficiente para ser mantido em uma posição vertical e curvada em S, e em vez disso era mantido horizontalmente. Refletindo esta pesquisa, vários jornais publicaram histórias criticando a montaria do Brachiosaurus do Museu Field por ter um pescoço curvado para cima. Os paleontólogos do museu, Olivier Rieppel e Christopher Brochu, defenderam a postura em 1999, observando os longos membros anteriores e a coluna vertebral inclinada para cima. Eles também afirmaram que as espinhas neurais mais desenvolvidas para fixação muscular posicionadas na região da cintura escapular teriam permitido que o pescoço fosse levantado em uma postura de girafa. Além disso, tal postura exigiria menos energia do que abaixar o pescoço, e os discos intervertebrais não teriam sido capazes de neutralizar a pressão causada por uma cabeça abaixada por longos períodos de tempo (embora abaixar o pescoço para beber deva ter sido possível). Alguns estudos recentes também defenderam um pescoço mais direcionado para cima. Christian e Dzemski (2007) estimaram que a parte média do pescoço do Giraffatitan estava inclinada de sessenta a setenta graus; uma postura horizontal só poderia ser mantida por curtos períodos de tempo.
