Argentinosaurus
O Argentinosaurus é um gênero de dinossauro saurópode gigante que viveu durante o período Cretáceo Superior no que hoje é a Argentina. Embora seja conhecido apenas por restos fragmentários, o Argentinosaurus foi um dos maiores animais terrestres conhecidos de todos os tempos, medindo de 30 a 35 metros de comprimento e pesando de 65 a 80 toneladas. Era um membro dos Titanosauria, o grupo dominante de saurópodes durante o Cretáceo.
O primeiro fóssil do Argentinosaurus, que agora se acredita ser uma fíbula, foi descoberto em 1987 por Guillermo Heredia em sua fazenda "Las Overas", cerca de 8 km a leste de Plaza Huincul, na província de Neuquén, Argentina. Heredia, inicialmente acreditando ter descoberto toras petrificadas, informou o museu local, o Museu Carmen Funes, cujos funcionários escavaram o fóssil e o armazenaram na sala de exposições do museu. No início de 1989, o paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte iniciou uma escavação maior no local, envolvendo paleontólogos do Museu Argentino de Ciências Naturais, que revelou diversos elementos adicionais do mesmo indivíduo. O indivíduo, que mais tarde se tornou o holótipo de Argentinosaurus huinculensis, está catalogado sob o número de espécime MCF-PVPH 1. A separação dos fósseis da rocha muito dura em que os fósseis estavam incrustados exigiu o uso de martelos pneumáticos.:35 O material adicional recuperado incluiu 7 vértebras dorsais, a parte inferior do sacro (vértebras fundidas entre as vértebras dorsais e da cauda), incluindo a primeira à quinta vértebras sacrais e algumas costelas sacrais, e parte de uma costela dorsal. Essas descobertas também foram incorporadas à coleção do Museu Carmen Funes.
Tamanho
O Argentinosaurus está entre os maiores animais terrestres conhecidos, embora seu tamanho exato seja difícil de estimar devido à incompletude de seus restos mortais. Para contornar esse problema, os paleontólogos podem comparar o material conhecido com os de saurópodes menores relacionados, conhecidos a partir de restos mortais mais completos. O táxon mais completo pode então ser ampliado para corresponder às dimensões do Argentinosaurus. A massa pode ser estimada a partir de relações conhecidas entre certas medidas ósseas e a massa corporal, ou através da determinação do volume de modelos. Uma reconstrução do Argentinosaurus criada por Gregory S. Paul em 1994 resultou em uma estimativa de comprimento de 30 a 35 metros. Mais tarde naquele ano, estimativas de José F. Bonaparte e Rodolfo Coria sugerindo um comprimento do membro posterior de 4.5 metros, um comprimento do tronco (do quadril ao ombro) de 7 metros e um comprimento total do corpo de 30 metros foram publicadas. Em 2006, Kenneth Carpenter reconstruiu o Argentinosaurus usando o Saltasaurus mais completo como guia e estimou um comprimento de 30 metros. Em 2008, Jorge O. Calvo et al., usaram as proporções do Futalognkosaurus para estimar o comprimento do Argentinosaurus em menos de 33 metros. Em 2013, William Sellers et al., chegaram a uma estimativa de comprimento de 39.7 metros e uma altura de ombro de 7.3 metros ao medir o esqueleto montado no Museu Carmen Funes. No mesmo ano, Scott Hartman sugeriu que, como o Argentinosaurus era então considerado um Titanosauria basal, ele teria uma cauda mais curta e um peito mais estreito do que o Puertasaurus, que ele estimou em cerca de 27 metros de comprimento, indicando que o Argentinosaurus era ligeiramente menor. Em 2016, Paul estimou o comprimento do Argentinosaurus em 30 metros, mas posteriormente estimou um comprimento maior, de 35 metros ou mais, em 2019, redefinindo o pescoço e a cauda desconhecidos do Argentinosaurus de acordo com os de outros grandes Titanosauria sul-americanos.
Vértebras
O Argentinosaurus provavelmente possuía 10 vértebras dorsais, como outros Titanosauria. As vértebras eram enormes mesmo para saurópodes; uma vértebra dorsal tem uma altura reconstruída de 159 centímetros e uma largura de 129 centímetros, e os centros vertebrais chegam a ter 57 centímetros de largura. Em 2019, Gregory S. Paul estimou o comprimento total da coluna vertebral dorsal em 447 centímetros e a largura da pélvis em 0.6 vezes o comprimento combinado das colunas vertebral dorsal e sacral. As vértebras dorsais eram opistocélicas (côncavas na parte posterior), como em outros saurópodes Macronaria.:205 Os pleurocelos (escavações nas laterais dos centros vertebrais) eram proporcionalmente pequenos e posicionados na metade anterior do centro vertebral.:102 As vértebras eram internamente aliviadas por um padrão complexo de numerosas câmaras preenchidas com ar. Tal osso camelado é, entre os saurópodes, especialmente pronunciado nas espécies maiores e de pescoço mais longo. Tanto nas vértebras dorsais quanto nas sacrais, cavidades muito grandes, medindo de 4 a 6 centímetros, estavam presentes. As costelas dorsais tinham formato tubular e cilíndrico, em contraste com outros Titanosauria.:309 José F. Bonaparte e Rodolfo Coria, em sua descrição de 1993, observaram que as costelas eram ocas, ao contrário das de muitos outros saurópodes, mas autores posteriores argumentaram que essa cavidade também poderia ter sido devido à erosão após a morte do indivíduo. O Argentinosaurus, como muitos Titanosauria, provavelmente tinha seis vértebras sacrais (aquelas na região do quadril), embora a última não esteja preservada. Os centros da segunda à quinta vértebras sacrais eram muito reduzidos em tamanho e consideravelmente menores do que o centro da primeira vértebra sacral. As costelas sacrais curvavam-se para baixo. A segunda costela sacral era maior do que as outras costelas sacrais preservadas, embora o tamanho da primeira seja desconhecido devido à sua incompletude.
Membros
O fêmur completo atribuído ao Argentinosaurus tem 2.5 metros de comprimento. A diáfise femoral tem uma circunferência de cerca de 1.18 metros em sua parte mais estreita. Gerardo Mazzetta et al., usaram equações de regressão para estimar seu comprimento original em 2.55 metros, o que é semelhante ao comprimento do outro fêmur, e posteriormente, em 2019, Gregory S. Paul apresentou uma estimativa semelhante de 2.57 metros. Em comparação, os fêmures completos preservados nos outros Titanosauria gigantes Antarctosaurus giganteus e Patagotitan mayorum medem 2.35 metros a 2,.38 metros, respectivamente. Embora o espécime holótipo não preserve um fêmur, ele preserva uma fíbula delgada (originalmente interpretada como uma tíbia) com 1.55 metros de comprimento. Quando foi identificada como uma tíbia, acreditava-se que ela possuía uma crista cnemial comparativamente curta, uma extensão proeminente na parte superior frontal que ancorava os músculos para estender a perna. No entanto, como afirmado por Mazzetta et al., este fóssil não possui as proporções nem os detalhes anatômicos de uma tíbia, embora seja semelhante em forma a outras fíbulas de saurópodes.
As relações dentro de Titanosauria estão entre as menos compreendidas de todos os grupos de dinossauros. Tradicionalmente, a maioria dos fósseis de saurópodes do Cretáceo era referida a uma única família, Titanosauridae, que está em uso desde 1893. Em sua primeira descrição de Argentinosaurus, em 1993, José F. Bonaparte e Rodolfo Coria notaram que ele diferia dos Titanosauridae típicos por apresentar articulações hiposfeno-hipantro. Como essas articulações também estavam presentes nos Titanosauridae Andesaurus e Epachthosaurus, Bonaparte e Coria propuseram uma família separada para os 3 gêneros, Andesauridae. Ambas as famílias foram unidas em um novo grupo superior chamado Titanosauria. Em 1997, Leonardo Salgado et al., descobriram que o Argentinosaurus pertencia à família Titanosauridae, em um clado não nomeado com Opisthocoelicaudia e um Titanosauria indeterminado. Em 2002, Davide Pisani et al., recuperaram o Argentinosaurus como membro da Titanosauria e, novamente, descobriram que ele pertencia a um clado com Opisthocoelicaudia e um táxon não nomeado, além do Lirainosaurus. Um estudo de 2003, realizado por Jeffrey Wilson e Paul Upchurch, considerou as famílias Titanosauridae e Andesauridae inválidas; a Titanosauridae por ser baseada no duvidoso gênero Titanosaurus e a Andesauridae por ser definida com base em plesiomorfias (características primitivas) em vez de sinapomorfias (características recentemente evoluídas que distinguem o grupo de grupos relacionados). Um estudo de 2011 de Philip Mannion e Jorge O. Calvo descobriu que Andesauridae era parafilético (excluindo alguns dos descendentes do grupo) e recomendou igualmente o seu desuso.
O tamanho gigantesco do Argentinosaurus e de outros saurópodes provavelmente foi possível devido a uma combinação de fatores; estes incluem a alimentação rápida e eficiente em termos energéticos, possibilitada pelo pescoço longo e pela ausência de mastigação, crescimento rápido e recuperação populacional acelerada devido à grande quantidade de filhotes pequenos. As vantagens do tamanho gigante provavelmente incluíam a capacidade de manter o alimento no trato digestivo por longos períodos para extrair o máximo de energia e maior proteção contra predadores. Os saurópodes eram ovíparos (punham ovos). Em 2016, Mark Hallett e Matt Wedel afirmaram que os ovos do Argentinosaurus provavelmente tinham apenas 1 litro de volume e que um Argentinosaurus recém-nascido não tinha mais de 1 metro de comprimento e não pesava mais de 5 kg. Os maiores saurópodes aumentaram seu tamanho em 5 ordens de magnitude após a eclosão, mais do que em qualquer outro animal amniota.:186 Hallett e Wedel estimaram que o Argentinosaurus atingia a maturidade sexual entre 8 e 10 anos e a maturidade física aos 20 anos, com uma expectativa de vida estimada em cerca de 30 anos.:185 Hallett e Wedel argumentaram que os aumentos de tamanho na evolução dos saurópodes eram comumente seguidos por aumentos de tamanho de seus predadores, os dinossauros terópodes. O Argentinosaurus pode ter sido predado pelo Mapusaurus, que está entre os maiores terópodes conhecidos. O Mapusaurus é conhecido por pelo menos 7 indivíduos encontrados juntos, o que levanta a possibilidade de que esse terópode caçasse em bandos para abater grandes presas, incluindo o Argentinosaurus.:206–207
O Argentinosaurus foi descoberto na província argentina de Neuquén. Foi originalmente relatado no Grupo Huincul da Formação Río Limay, que desde então ficou conhecido como Formação Huincul e Subgrupo do Rio Limay, este último é uma subdivisão do Grupo Neuquén. Esta unidade está localizada na Bacia Neuquén, na Patagônia. A Formação Huincul é composta por arenitos amarelados e esverdeados de grão fino a médio, alguns dos quais são tufáceos. Esses depósitos foram depositados durante o Cretáceo Superior, seja do Cenomaniano Médio e o Turoniano Inferior ou do Turoniano Inferior ao Santoniano Superior. Os depósitos representam o sistema de drenagem de um rio trançado. Pólen fossilizado indica que uma grande variedade de plantas estava presente na Formação Huincul. Um estudo da seção El Zampal da formação encontrou antóceros, hepáticas, samambaias, Selaginellales, possíveis Noeggerathiales, gimnospermas (incluindo gnetófitas e coníferas) e angiospermas (plantas com flores), além de vários grãos de pólen de afinidades desconhecidas. A Formação Huincul está entre as associações de vertebrados mais ricas da Patagônia, preservando peixes, incluindo dipnoicos e gar, tartarugas quelídeos, escamados, esfenodontes, crocodilianos neosúquios e uma grande variedade de dinossauros. Os vertebrados são mais comumente encontrados na parte inferior, e portanto mais antiga, da formação.
