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Aquifoliaceae

Aquifoliaceae é uma família monotípica de plantas com flor da ordem Aquifoliales, que na sua presente circunscrição taxonómica tem Ilex como único género. O género Ilex, com três secções, agrupa cerca de 500-570 espécies de arbustos ou árvores dioicas, com distribuição natural sub-cosmopolita pelas regiões tropicais e temperadas de todo o mundo. Várias espécies apresentam interesse económico como plantas ornamentais, para a produção de madeiras, e como fonte de tisanas estimulates, com destaque para a erva-mate. A espécie tipo é Ilex aquifolium L..

Fonte: Wikipédia (pt)Atualizado em 29/07/2026
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Descrição

A família tradicionalmente integrava três géneros: Ilex, Nemopanthus e Prinos. O género Ilex, que era o principal com cerca de 500 espécies de arbustos ou árvores dioicas, acabou por absorver os outros dois géneros, os quais foram reduzidos ao nível taxonómico de secção. O nome dado à família provém do género Aquifolium, que está sinonimizado em Ilex.

Características gerais

O género está amplamente distribuído pelas regiões temperadas e subtropicais do mundo. Inclui espécies de árvores, arbustos e lianas, com folhagem perene ou caduca e flores discretas. A sua distribuição era mais extensa no período Terciário e muitas espécies estão adaptadas aos habitats das florestas de louro. Ocorre desde o nível do mar até mais de 2000 m de altitude, com espécies de alta montanha. É um género de árvores pequenas e perenes, com ramificações lisas, glabras ou pubescentes. As plantas são geralmente de crescimento lento, com algumas espécies atingindo 25 m de altura. A espécie-tipo é o azevinho-europeu Ilex aquifolium, descrito por Linnaeus. As plantas deste género têm folhas simples, alternadas e brilhantes, frequentemente com margens espinhosas. A flor discreta é branco-esverdeada, com quatro pétalas. São geralmente dioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes.

Morfologia

Aquifoliaceae consiste de árvores ou arbustos dioicos; raramente trepadeiras. Resinas ou látex são geralmente encontrados nas células mesófilas. A filotaxia foliar é normalmente espiralada e raramente oposta. As folhas podem ou não conter estípulas, sendo estas, via de regra, caducas; são perenes (raramente decíduas) e possuem margens serradas, crenadas ou inteiras, raramente espinhosas. Folhas inteiras e espinhosas podem ocorrer na mesma espécie (e.g., I. dipyrena e I. dimorphophylla). Sua textura pode variar de coriácea à cartácea. Seu comprimento normalmente varia entre 2 e 15 cm, podendo chegar ao máximo de 30 cm em I. megaphylla e ao mínimo de 4 mm em I. microphylla. A base da lâmina varia de aguda à obtusa; o ápice pode ser truncado ou agudo, frequentemente acuminado.

Toxicidade

Os membros do género Ilex podem conter ácido cafeico, derivados dos cafeóis, ácido clorogénico, quercetina, ácido quínico, kaempferol, taninos, rutina, cafeína, teobromina e ilicina. As bagas de azevinho podem causar vómitos e diarreia. São especialmente perigosas em casos de consumo acidental por crianças atraídas pelas bagas vermelhas brilhantes. A ingestão de mais de 20 bagas pode ser fatal para crianças. As folhas de azevinho, se ingeridas, podem causar diarreia, náuseas, vómitos e problemas estomacais e intestinais. As plantas de azevinho podem ser tóxicas para animais de estimação e gado.

Ecologia

Frequentemente, as espécies tropicais estão especialmente ameaçadas pela destruição do habitat e pela exploração excessiva. Pelo menos duas espécies de Ilex foram extintas recentemente, e muitas outras estão a sobreviver com dificuldade. As baga dos azevinhos são um alimento extremamente importante para inúmeras espécies de aves e também são consumidos por outros animais selvagens. No outono e no início do inverno, os frutos são duros e aparentemente intragáveis. Depois de congelados ou congelados várias vezes, os frutos amolecem e tornam-se mais suaves no sabor. Durante as tempestades de inverno, as aves costumam refugiar-se nos azevinhos, que lhes proporcionam abrigo, proteção contra predadores (graças às folhas espinhosas) e alimento. As flores são por vezes consumidas pela larva da borboleta Gymnoscelis rufifasciata. Outras borboletas cujas larvas se alimentam de azevinhos incluem Bucculatrix ilecella, que se alimenta exclusivamente de azevinhos, e Gymnoscelis rufifasciata. Entre outros lepidópteros cujas larvas se alimentam de azevinho está e espécie Ectropis crepuscularia.

Distribuição

O género está distribuído pelos diferentes climas do mundo. A maioria das espécies habita as regiões tropicais e subtropicais, com distribuição mundial nas zonas temperadas. A maior diversidade de espécies encontra-se nas Américas e no Sudeste Asiático. A espécie Ilex mucronata, anteriormente espécie-tipo do género Nemopanthus, é uma planta nativa do leste da América do Norte. O género Nemopanthus foi tratado como um género separado da família Aquifoliaceae, com oito espécies, agora transferido para Ilex com base em dados de filogenia molecular, pois está intimamente relacionado com Ilex amelanchier. Na Europa, o género é representado por uma única espécie, o clássico azevinho-europeu Ilex aquifolium, e na África continental por esta espécie e pela Ilex mitis. A Ilex canariensis, da Macaronésia, e a Ilex aquifolium surgiram de um ancestral comum nas florestas de louro do Mediterrâneo. A Austrália, isolada num período inicial, tem a Ilex arnhemensis. Das 204 espécies que ocorrem na China, 149 são endémicas. Uma espécie que se destaca pela sua importância económica nos países sul-americanos de língua espanhola e no Brasil é a Ilex paraguariensis ou erva-mate. Tendo evoluído numerosas espécies que são endémicas de ilhas e pequenas cadeias montanhosas, e sendo plantas altamente úteis, muitos azevinhos estão agora a tornar-se raros.

Ocorrência no Brasil

No Brasil, cerca de 50 espécies de Ilex são conhecidas; estas ocorrem em diversos tipos de vegetação, incluindo restinga, campo rupestre, Mata Atlântica e floresta de araucárias.. Com efeito, estão distribuídas em virtualmente todo o país, exceto em regiões nas quais a vegetação de caatinga é predominante

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Taxonomia e filogenia

O género Ilex, os azevinhos, agrupa mais de 570 espécie da família Aquifoliaceae e é, na sua presente circunscrição taxonómica, o único género extante desta família. O género Ilex integra o maior número de espécies entre todos os géneros de angiospermas lenhosas dioicas. As espécies que integram o géneros são árvores perenes ou caducifólias, arbustos e trepadeiras, com distribuição natural desde as zonas tropicais até às zonas temperadas em todo o mundo. A espécie-tipo é a Ilex aquifolium, o azevinho-europeu comum usado em decorações e cartões de Natal. Os principais centros de diversidade do género Ilex são o leste asiático e a América do Sul. Outras áreas nas quais o grupo é bastante diversificado incluem o sudeste asiático, a América Central, o Caribe e a América do Norte. Uma espécie é encontrada na África tropical, duas espécies são conhecidas no norte da Austrália e quatro espécies estão presentes na Europa. Espécies endémicas ocorrem nas ilhas Canárias, na ilha da Madeira e e nos Açores (Ilex canariensis), no Hawaii e Taiti (Ilex anomala), na Nova Caledónia (Ilex sebertii) e em Fiji (Ilex vitiensis).

Diversidade e filogenia

Dois clados podem ser apontados dentro da ordem Aquifoliales: o primeiro contém Cardiopteridaceae e Stemonuraceae; o segundo é composto por Helwingiaceae, Phyllonomaceae e Aquifoliaceae. No último, as relações filogenéticas são obscuras: não está claro se Helwingiaceae e Aquifoliaceae ou Phyllonomaceae e Helwingiaceae são táxons mais intimamente relacionados. Alguns autores consideram Aquifoliaceae composta unicamente pelo género Ilex, o qual também engloba o género monoespecífico Nemopanthus como uma secção. Não obstante, de acordo com a The Plant List, a família Aquifoliaceae terá três géneros: (1)Ilex; (2) Nemopanthus; e (3) Prinos. Os géneros Ageria, Arinemia, Ennepta, Hexotria, Nemopanthes, Pseudehretia e Synstima permenecem com status aduvidose, mas o APG considera-os como sinónimos taxonómicos de Ilex.

História evolutiva

A filogeografia deste grupo fornece exemplos da ação de vários mecanismos de especiação. Neste cenário, os antepassados deste grupo ficaram isolados do restante do género Ilex quando a massa terrestre se dividiu em Gondwana e Laurásia há cerca de 82 milhões de anos, resultando numa separação física dos grupos e dando início a um processo de mudança para se adaptarem às novas condições. Este mecanismo é designado por especiação alopátrica. Com o tempo, as espécies sobreviventes do género Ilex adaptaram-se a diferentes nichos ecológicos. Isto levou ao isolamento reprodutivo, um exemplo de especiação ecológica. No Plioceno, há cerca de cinco milhões de anos, a orogénese diversificou a paisagem e proporcionou novas oportunidades para a especiação dentro do género.

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Etnobotânica

Utilização culinária

As folhas de algumas espécies de azevinho são utilizadas por algumas culturas para preparar tisanas. Essas espécies são a erva-mate (Ilex paraguariensis), Ilex guayusa, kuding (Ilex kaushue), yaupon (Ilex vomitoria) e outras. As folhas de outras espécies, como a Ilex glabra, são amargas e eméticas. Em geral, pouco se sabe sobre a variação interespécies nos constituintes ou na toxicidade dos azevinhos. As bagas de azevinho são fermentadas e destiladas para produzir uma eau de vie.

Uso ornamental

Muitas das espécies de azevinho são amplamente utilizadas como plantas ornamentais em jardins e parques temperados, especialmente nos europeus, nomeadamente: Os azevinhos são frequentemente usados para sebes, pois as folhas espinhosas tornam-nas difíceis de penetrar e adaptam-se bem à poda e modelagem. Centenas de híbridos e cultivares foram desenvolvidos para uso em jardins, entre eles o muito popular "Highclere holly", Ilex × altaclerensis (I. aquifolium × I. perado) e o "azevinho azul", Ilex × meserveae (I. aquifolium × I. rugosa). Os cultivares I. × meserveae 'Blue Prince' = 'Conablu' e 'Blue Princess' = 'Conapri' foram premiados com o Award of Garden Merit da Royal Horticultural Society. Outro híbrido é Ilex × koehneana, com o cultivar 'Chestnut Leaf'.

Cultura

O azevinho, especificamente o azevinho-europeu Ilex aquifolium, é comumente mencionado na época do Natal e é frequentemente referido pelo nome espinho de Cristo. Em muitas culturas cristãs ocidentais, o azevinho é usado como decoração tradicional de Natal, usada especialmente em coroas decorativas e ilustrações, por exemplo, em cartões de Natal. Desde a Idade Média, a planta carrega um simbolismo cristão, como expresso na tradicional canção natalina The Holly and the Ivy, na qual o azevinho representa Jesus e a hera representa a Virgem Maria. Angie Mostellar discute o uso cristão do azevinho no Natal, afirmando que: Os cristãos identificaram uma riqueza de simbolismo na sua forma. A nitidez das folhas ajuda a recordar a coroa de espinhos usada por Jesus; as bagas vermelhas servem como uma lembrança das gotas de sangue que foram derramadas pela salvação; e a forma das folhas, que se assemelham a chamas, pode servir para revelar o amor ardente de Deus pelo Seu povo. Combinado com o facto de o azevinho manter as suas cores vivas durante a época natalícia, ele naturalmente passou a ser associado ao feriado cristão.

Uso medicinal

Gan Mao Ling (chinês 感冒灵 (simplificado: 感冒灵; tradicional: 感冒靈) é um medicamento fitoterápico chinês que se alega ser eficaz nas fases iniciais da constipação ou gripe, e um dos seus principais ingredientes é a raiz do Ilex. É um medicamento comum e amplamente conhecido na medicina tradicional chinesa. Os ingredientes do remédio são: raiz de Ilex; Gang Mei Gen; folaha de Euodia; San Cha Ku; flor de Chrysanthemum; Ju Hua; erva Vitex; Huang Jing Cao; raiz de Isatis; Ban Lan Gen; flor de Lonicera; e Jin Yin Hua.

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Fontes consultadas

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