Apiaceae
Apiaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Apiales, considerada a 16.ª maior família de plantas em diversidade, pois agrupa mais de 3 780 espécies repartidas por 4 subfamílias e cerca de 446 géneros. São geralmente herbáceas aromáticas, com folhas divididas várias vezes, caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. A família inclui plantas muito conhecidas e com grande imortância económica, como a salsa, a cenoura, o aipo, a erva-doce e o cominho, entre muitas outras. A família Apiaceae era anteriormente conhecida como Umbelliferae, nome tradicionalmente vernaculizado para umbelífera.
Apiaceae é uma família de plantas com flor, na sua maioria aromáticas, cujo nome deriva do género-tipo Apium, e que é vulgarmente conhecida como família do aipo, da cenoura ou da salsa, ou simplesmente como umbelíferas. Os membros da família Apiaceae são geralmente herbáceas, fortemente aromáticas, com caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. Entre esses compostos estão saponinas triterpenoides, cumarinas, poliacetilenos (falcarinol e falcarindiol), monoterpenos e sesquiterpenos, com umbeliferose (um trissacarídeo) como produto de reserva de carboidratos. Os membros da família são geralmente espécies terrícolas, mas algumas são aquáticas ou rupícolas. A família inclui múltiplas plantas bem conhecidas e economicamente importantes, como o ajwain, a angélica, o anis, a assa-fétida, a alcaravia, a cenoura, o aipo, o cerefólio, o coentro, o cominho, o endro, a erva-doce, o levístico, a salsa, a pastinaca e os cardos-marinhos, bem como a silphium, uma planta célebre pelo seu valor na Antiguidade Clássica Europeia, mas cuja identidade exata é incerta e que pode estar extinta.
Morfologia
As flores são pequenas e possuem simetria radial (actinomórficas) com 5 sépalas, 5 pétalas e 5 estames (pentâmeras). Estão dispostas numa inflorescência em forma de umbela, daí o seu nome alternativo (nomen conservandum) de Umbelliferae. Várias espécies possuem inflorescências onde as flores apresentam dimorfismo, possuindo as mais externas pétalas mais vistosas destinadas à atracção dos insectos, enquanto as mais internas são mais discretas, concentrando-se na reprodução. A maioria das Apiaceae são herbáceas anuais, bienais ou perenes (frequentemente com as folhas agregadas na base), embora uma minoria sejam arbustos lenhosos ou pequenas árvores (como a Bupleurum fruticosum).:35
Características fitoquímicas
Os principais componentes dos óleos essenciais das Apiaceae são compostos predominantemente por terpenos ou fenilpropanoides, dependendo da espécie. No coentro, é predominantemente (+)-linalol (um terpeno); no cominho, a (+)-carvona (um terpeno); e no funcho e no anis, o anetol (um fenilpropanoide). As umbelíferas são a família com a maior variedade de compostos de cumarina. Além das cumarinas simples e hidroxicumarinas (por exemplo, umbeliferona), também existem vários derivados de cumarina prenilados, geranilados e farnesilados. Entre eles estão as furano- e pirano-cumarinas. As primeiras podem ser lineares ou angulares. As hidroxicumarinas e as furanocumarinas têm um efeito dissuasor sobre os herbívoros (deterrente), atuando como fitoalexinas e inibidores da germinação. A toxicidade aumenta das hidroxicumarinas para as furanocumarinas lineares e, por fim, para as angulares. As furanocumarinas são fototóxicas: sob a ação da luz ultravioleta, o ácido desoxirribonucleico (ADN) é inativado (fotossensibilização). As furanocumarinas angulares são mais tóxicas do que as lineares, embora a sua fototoxicidade seja menor. A maioria dos géneros da família, espalhados pela região holártica e ricos em espécies, contém furanocumarinas (como os géneros Bupleurum e Pimpinella, com 150 espécies cada), enquanto muitos géneros monotípicos com distribuição geográfica limitada não contêm furanocumarinas.
Características gerais
A tabela que se segue sumariza das características morfológicas gerais da Apiaceae:
Ecologia e distribuição
A borboleta Papilio polyxenes usa a família Apiaceae para alimento e como plantas hospedeiras para oviposição. A joaninha polífaga Psyllobora vigintiduopunctata também é comumente encontrada a comer bolores sobre as folhas e caules de umbelíferas. A família está espalhada por todo o mundo, mas concentra-se principalmente nas zonas temperadas do hemisfério norte. Nos trópicos, as umbelíferas são particularmente comuns nas regiões montanhosas em grandes altitudes. As espécies de umbelíferas ocorrem principalmente em estepes, pântanos, prados e florestas.
Toxicidade
Muitas espécies da família Apiaceae produzem substâncias fototóxicas (chamadas furanocumarinas) que sensibilizam a pele humana à luz solar. O contacto com partes da planta que contêm furanocumarinas, seguido da exposição à luz solar, pode causar fitofotodermatite, uma inflamação grave da pele. As espécies fototóxicas incluem Ammi majus, Notobubon galbanum, a pastinaca (Pastinaca sativa) e numerosas espécies do género Heracleum, especialmente Heracleum mantegazzianum. De todas as espécies de plantas que induzem fitofotodermatite, aproximadamente metade pertence à família Apiaceae. A família Apiaceae também inclui um número menor de espécies venenosas, incluindo cicuta venenosa, várias espécies do género Cicuta (com destaque para Cicuta maculata), Aethusa cynapium e várias espécies do género Oenanthe.
A família Apiaceae foi descrita pela primeira vez por John Lindley em 1836. O nome deriva do género-tipo Apium, originalmente utilizado por Plínio, o Velho por volta de 50 d.C. para designar uma planta semelhante ao aipo. O nome alternativo para a família, Umbelliferae, deriva da inflorescência, que geralmente tem a forma de uma umbela composta. A família foi uma das primeiras a ser reconhecida como um grupo distinto na obra Historia generalis plantarum, de Jacques Daleschamps, publicada em 1586. Com a obra Plantarum umbelliferarum distribution nova, de Robert Morison, de 1672, tornou-se o primeiro grupo de plantas para o qual foi publicado um estudo sistemático. O táxon irmão das Apiaceae dentro da ordem Apiales é o grupo formado pelas Pittosporaceae, Araliaceae e Myodocarpaceae. São sinónimos taxonómicos para Apiaceae Lindl. nom. cons. os seguintes: Umbelliferae Juss. nom. cons., Actinotaceae A.I.Konstant. & Melikyan, Ammiaceae Bercht. & J.Presl, Angelicaceae Martinov, Daucaceae Martinov, Ferulaceae Sacc. e Saniculaceae Bercht. & J.Presl.
Evolução
O registo fóssil mais antigo do grupo, representado por pólen, data do Eoceno, embora se estime que a família se tenha originado durante o Cretáceo Superior, provavelmente na Australásia.
Sistemática
Antes dos estudos de filogenética molecular, a família era subdividida principalmente com base nas características dos frutos. Análises filogenéticas moleculares realizadas a partir de meados da década de 1990 mostraram que as características dos frutos evoluíram em paralelo muitas vezes, de modo que a sua utilização na classificação resultou em agrupamentos taxonómicos que não eram monofiléticas. Em 2004, com base nesses estudos, foi proposto que a família Apiaceae fosse dividida em quatro subfamílias: A subfamília Apioideae é, de longe, a maior, com cerca de 90% dos géneros. A maioria dos estudos subsequentes apoiou esta divisão, embora deixando alguns géneros sem classificação. Um estudo de 2021 sugeriu as relações apresentadas no cladograma seguinte.
Características das subamílias
A família em si contém cerca de 446 géneros com cerca de 3 780 espécies. Desde 2010, foi dividida em três subfamílias (Mackinlayoideae, Azorelloideae e Apioideae). Uma quarta subfamília (Saniculoideae) pode ser tratada autonomamente ou ser incluída em Apioideae. As subfamílias apresentam as seguintes características: As subfamílias tem a seguinte composição:
Géneros
O número de géneros aceites pelas fontes varia. Em dezembro de 2022, o Plants of the World Online (PoWO) aceitava 444 géneros, enquanto a GRIN Taxonomy aceitava 462. Os géneros da PoWO não são um subconjunto dos da GRIN; por exemplo, Haloselinum é aceite pela PoWO, mas não pela GRIN, enquanto Halosciastrum é aceite pela GRIN, mas não pela PoWO, que o trata como um sinónimo de Angelica. O Angiosperm Phylogeny Website apresenta uma «lista aproximada» de 446 géneros. A base de dados taxonómicos The Plant List na sua última atualização registava 418 géneros na família Apiaceae. Alguns dos géneros incluídos são:
Devido à abundância de óleos essenciais, muitas espécies da família Apiaceae são utilizadas como especiarias, como vegetais alimentícios e como plantas medicinais. São utilizados os frutos, as folhas e as raízes. Exemplos disso são o cominho (Carum carvi), o anis (Pimpinella anisum), o coentro (Coriandrum sativum), o endro (Anethum graveolens), o levístico (Levisticum officinale), a erva-doce (Foeniculum vulgare), a salsa (Petroselinum crispum) e o aipo (Apium graveolens). Uma certa exceção são a cenoura (Daucus carota) e a pastinaca (Pastinaca sativa), que são cultivadas principalmente devido ao seu teor de hidratos de carbono. Algumas espécies são muito venenosas. A cicuta (Conium maculatum) forneceu o veneno para a execução de Sócrates e pode ser confundida com a cenoura-silvestre, o cominho ou o coentro. Também muito venenosa é a cicuta-aquática (Cicuta virosa). Menos tóxica é a espécie Aethusa cynapium, que, no entanto, é frequentemente confundida com a salsa, o que muitas vezes causa intoxicações.
Uso alimentar
Muitos membros desta família são cultivados para diversos fins. A pastinaca (Pastinaca sativa), a cenoura (Daucus carota) produzem raízes tuberosas suficientemente grandes para serem utilizadas na alimentação humana (como hortaliça de raiz ou raiz alimentar). Muitas espécies produzem óleos essenciais nas suas folhas ou frutos e, como resultado, são ervas aromáticas com cheiros e sabores intensos. Exemplos são a salsa (Petroselinum crispum), o coentro (Coriandrum sativum), o culantro (Eryngium foetidum) e o endro (Anethum graveolens). As sementes podem ser utilizadas na culinária, como no caso do coentro (Coriandrum sativum), erva-doce (Foeniculum vulgare), cominho (Cuminum cyminum) e alcaravia (Carum carvi).
Outros usos
Os membros venenosos da família Apiaceae têm sido utilizados para diversos fins em todo o mundo. A planta venenosa Oenanthe crocata tem sido utilizada como auxiliar em suicídios. vários tipos de venenos para flechas têm sido produzidos a partir de várias outras espécies da família. A espécie Daucus carota (a espécie a que pertence a cenoura) tem sido usada como corante para manteiga. As espécies Dorema ammoniacum, Ferula galbaniflua e Ferula moschata (sumbul) são fontes de incenso. A planta lenhosa Azorella compacta (yareta) tem sido utilizada na América do Sul como combustível.
Cultivo
Geralmente, todos os membros desta família são mais facilmente cultivados em jardins de estação fria; as plantas podem não crescer se o solo estiver muito quente. Quase todas as plantas amplamente cultivadas deste grupo são consideradas úteis como plantas companheiras. Uma das razões é que as pequenas flores, agrupadas em umbelas, são adequadas para joaninhas, vespas parasitas e moscas predadoras, que bebem néctar quando estão fora do período de reprodução. EStas espécies quando atingem a fase reprodutiva atacam os insetos pragas nas plantas próximas. Alguns dos membros desta família, consideradas ervas infestantes, produzem aromas que, acredita-se, mascaram os odores das plantas próximas, tornando-as mais difíceis de serem encontradas pelos insetos praga
Importância económica
Entre os membros mais notáveis pela sua importância económica incluem-se:
A família Apiaceae tem a seguinte distribuição no Brasil: Os domínios fitogeográficos de ocorrência são: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal Os tipo de vegetação onde ocorrem são: Área Antrópica, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Restinga, Vegetação Aquática, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.
