Córtex cingulado anterior
No cérebro humano, o córtex cingulado anterior (CCA) é a parte frontal do córtex cingulado que se assemelha a um "colar" ao redor da parte frontal do corpo caloso. É composto pelas áreas 24, 32 e 33 de Brodmann.
O córtex cingulado anterior pode ser dividido anatomicamente com base nos componentes cognitivo (dorsal) e emocional (ventral). A parte dorsal do ACC é conectada ao córtex pré-frontal e córtex parietal, bem como ao sistema motor e aos campos oculares frontais, tornando-o uma estação central para processar estímulos de cima para baixo e de baixo para cima e atribuir controle apropriado para outras áreas do cérebro. Por outro lado, a parte ventral do ACC está conectada à amígdala, núcleo accumbens, hipotálamo, hipocampo e ínsula anterior, e está envolvida na avaliação da importância da emoção e das informações motivacionais. O ACC parece estar especialmente envolvido quando são necessários esforços para realizar uma tarefa, como na aprendizagem precoce e na solução de problemas. No nível celular, o ACC é único em sua abundância de neurônios especializados chamados células fusiformes ou neurônios von Economo. Essas células são uma ocorrência relativamente recente em termos evolutivos (encontradas apenas em humanos e outros primatas, cetáceos e elefantes) e contribuem para a ênfase dessa região cerebral no tratamento de problemas difíceis, bem como das patologias relacionadas ao ACC.
Uma tarefa típica que ativa o ACC envolve provocar alguma forma de conflito dentro do participante que pode resultar potencialmente em um erro. Uma dessas tarefas é chamada de tarefa de flanqueador Eriksen e consiste em uma seta apontando para a esquerda ou direita, flanqueada por duas setas de distração, criando testes compatíveis (<<<<<) ou incompatíveis (>> <>>). Outro estímulo indutor de conflito muito comum que ativa o ACC é a tarefa Stroop, que envolve nomear a tinta colorida de palavras que são congruentes (RED escrito em vermelho) ou incongruentes (RED escrito em azul). O conflito ocorre porque as habilidades de leitura das pessoas interferem na tentativa de nomear corretamente a cor da tinta da palavra. Uma variação dessa tarefa é o Counting-Stroop, durante o qual as pessoas contam estímulos neutros ('cachorro' apresentado quatro vezes) ou interferentes ('três' apresentados quatro vezes) pressionando um botão. Outra versão da tarefa Stroop, denominada Emocional Counting Stroop, é idêntica ao teste Counting Stroop, exceto que ele também usa palavras emocionais segmentadas ou repetidas como "assassinato" durante a parte de interferência da tarefa.
Muitos estudos atribuem funções específicas, tais como detecção de erros, antecipação de tarefas, atenção, motivação, e modulação de respostas emocionais à ACC.
Detecção de erros e monitoramento de conflitos
A forma mais básica da teoria do ACC afirma que o ACC está envolvido na detecção de erros. As evidências foram derivadas de estudos envolvendo uma tarefa Stroop. No entanto, o ACC também está ativo durante a resposta correta, e isso foi demonstrado usando uma tarefa de letra, na qual os participantes tiveram que responder à letra X após a apresentação de um A e ignorar todas as outras combinações de letras com algumas letras mais competitivas que outras. Eles descobriram que, para estímulos mais competitivos, a ativação do ACC era maior. Uma teoria semelhante propõe que a função principal do ACC é o monitoramento de conflitos. Na tarefa de flanqueador de Eriksen, os ensaios incompatíveis produzem o maior número de conflitos e a maior ativação pelo ACC. Após a detecção de um conflito, o ACC fornece pistas para outras áreas do cérebro para lidar com os sistemas de controle conflitantes.
Avaliação social
A atividade no córtex cingulado anterior dorsal (dACC) tem sido implicada no processamento de detecção e avaliação de processos sociais, incluindo exclusão social. Quando expostas a tarefas avaliativas sociais pessoais repetidas, mulheres não deprimidas mostraram ativação reduzida de fMRI BOLD no dACC na segunda exposição, enquanto mulheres com histórico de depressão exibiram ativação aumentada de BOLD. Essa atividade diferencial pode refletir maior reflexão sobre a avaliação social ou maior excitação associada à repetida avaliação social.
Teoria da aprendizagem baseada em recompensa
Uma teoria mais abrangente e recente descreve o ACC como um componente mais ativo e propõe que ele detecta e monitora erros, avalia o grau do erro e sugere uma forma apropriada de ação a ser implementada pelo sistema motor. Evidências anteriores de estudos elétricos indicam que o ACC possui um componente avaliativo, o que é de fato confirmado por estudos de ressonância magnética. As áreas dorsal e rostral do ACC parecem ser afetadas por recompensas e perdas associadas a erros. Durante um estudo, os participantes receberam recompensas e perdas monetárias por respostas corretas e incorretas, respectivamente. A maior ativação no dACC foi demonstrada durante os testes de perda. Esse estímulo não provocou erros e, portanto, as teorias de detecção e monitoramento de erros não podem explicar completamente por que essa ativação do ACC ocorreria. A parte dorsal do ACC parece desempenhar um papel fundamental na tomada de decisões e aprendizado com base em recompensa. Acredita-se que a parte rostral do ACC esteja envolvida mais com respostas afetivas a erros. Em uma interessante expansão do experimento descrito anteriormente, foram examinados os efeitos de recompensas e custos na ativação do ACC durante a comissão de erros. Os participantes executaram uma versão da tarefa do flanker Eriksen usando um conjunto de letras atribuídas a cada botão de resposta em vez de setas.
Papel na consciência
A área do ACC no cérebro está associada a muitas funções correlacionadas com a experiência consciente. Níveis mais altos de ativação do ACC estavam presentes em participantes do sexo feminino com consciência emocional quando mostrados breves clipes 'emocionais'. Uma melhor consciência emocional está associada a um melhor reconhecimento de pistas ou alvos emocionais, o que é refletido pela ativação do ACC. A ideia de que a conscientização está associada ao ACC é apoiada por algumas evidências, pois parece ser que, quando as respostas dos sujeitos não são congruentes com as respostas reais, é produzida uma maior negatividade relacionada ao erro.
Papel no registro da dor
O ACC registra dor física, como mostrado em estudos funcionais de RM que mostraram um aumento na intensidade do sinal, geralmente na parte posterior da área 24 do ACC, que foi correlacionada com a intensidade da dor. Quando essa ativação relacionada à dor foi acompanhada por tarefas cognitivas que demandavam atenção (fluência verbal), as tarefas que demandavam atenção aumentavam a intensidade do sinal em uma região do ACC anterior e/ou superior à região de ativação relacionada à dor. O ACC é a área cortical que tem sido mais frequentemente associada à experiência da dor. Parece estar envolvido na reação emocional à dor, e não na percepção da própria dor.
O estudo dos efeitos dos danos ao ACC fornece informações sobre o tipo de funções que ele serve no cérebro intacto. O comportamento associado às lesões no ACC inclui: incapacidade de detectar erros, dificuldade grave na resolução de conflitos de estímulos em uma tarefa Stroop, instabilidade emocional, desatenção e mutismo acinético. Há evidências de que danos ao ACC estão presentes em pacientes com esquizofrenia, onde estudos mostraram que os pacientes têm dificuldade em lidar com locais espaciais conflitantes em uma tarefa semelhante a Stroop e com ERNs anormais. Os participantes com TDAH apresentaram redução da ativação na área dorsal do ACC ao executar a tarefa Stroop. Juntos, esses achados corroboram os resultados de estudos de imagem e elétricos sobre a variedade de funções atribuídas ao ACC. Há evidências de que essa área pode ter um papel no transtorno obsessivo-compulsivo devido ao fato de que o que parece ser um nível não natural de atividade de glutamato nessa região foi observado em pacientes com o distúrbio, em contraste com muitos outras regiões do cérebro que se acredita terem atividade excessiva de glutamato no TOC. Meta-análises SDM recentes de estudos morfométricos baseados em voxel comparando pessoas com TOC e controles saudáveis descobriram que pessoas com TOC aumentaram o volume de massa cinzenta nos núcleos lenticulares bilaterais, estendendo-se aos núcleos caudados, enquanto diminuíram os volumes de substância cinzenta no frontal medial bilateral /córtex cingulado anterior. Esses achados contrastam com aqueles em pessoas com outros transtornos de ansiedade, que evidenciam volumes diminuídos (em vez de aumentados) de massa cinzenta nos núcleos lenticulares / caudados bilaterais, enquanto também diminuem os volumes de substância cinzenta nos giros cingulados frontal / medial medial dorsal bilateral.
