Formiga
As formigas são insetos eussociais da família Formicidae e, juntamente com as vespas e abelhas, pertencem à ordem dos Himenópteros. As formigas evoluíram de ancestrais das vespas vespóides no período Cretáceo. Mais de 13 800 de um total estimado de 22 mil espécies foram classificadas. Eles são facilmente identificados por suas antenas geniculadas (cotoveladas) e pela distinta estrutura em forma de nó que forma suas cinturas delgadas.
O nome da família Formicidae é derivado do latim "formīca", do qual derivam as palavras em outras línguas românicas, como o italiano "formica", o espanhol "hormiga", o romeno "furnică" e o francês "fourmi". Foi levantada a hipótese de que uma palavra proto-indo-européia "*morwi-" era a raiz do sânscrito "vamrah", do grego "μύρμηξ mýrmēx", do antigo eslavo eclesiástico "mraviji", do irlandês antigo "moirb", do nórdico antigo "maurr", do holandês "mier", do sueco "myra", do dinamarquês "myre", do holandês médio "miere" e do gótico da Crimeia "miera".
A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea. Em 1966, o mirmecologista E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga (Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. Preso em âmbar que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas. Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como Haidomyrmecinae [en], Sphecomyrminae [en] e Zigrasimeciinae [en], com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás. As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos. Sugere-se que alguns grupos, como Leptanillinae [en] e Martialinae, tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram predadoras abaixo da superfície do solo.
As formigas têm uma distribuição cosmopolita. Elas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida, e apenas algumas ilhas grandes, como a Groenlândia, a Islândia, partes da Polinésia e as ilhas havaianas, não possuem espécies de formigas nativas. As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram diversos recursos alimentares como herbívoros, predadores e necrófagos diretos ou indiretos. A maioria das espécies de formigas são onívoras generalistas, mas algumas são especializadas na alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos trópicos úmidos quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados. Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: E. O. Wilson estimou em 2009 que em qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça humana. Estima-se que formigas representam de 15% a 20% de toda a biomassa animal vivente. Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global das formigas em 12 megatoneladas de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, no entanto, é maior do que a das aves e mamíferos selvagens juntos. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de 20 × 1015 (20 quatrilhões).
As formigas se distinguem em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (dobradas), glândulas metaplurais e uma forte constrição do segundo segmento abdominal em um petíolo semelhante a um nó. A cabeça, mesossoma e metassoma são os três segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O petíolo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que está fundido a ele) e o gáster (abdômen menos os segmentos abdominais no petíolo). O petíolo pode ser formado por um ou dois nós (apenas o segundo, ou os segundos e terceiros segmentos abdominais). A fusão tergosternal, quando o tergito e esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e é utilizada na identificação. A fusão tergosternal do quarto segmento abdominal foi anteriormente usada como característica que definia as subfamílias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso não é mais considerado um caráter sinapomórfico.
Cabeça
A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de numerosas lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimentos agudos, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização. Em comparação com os vertebrados, a visão das formigas tende a ser mais nítida, particularmente em espécies menores, e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos. No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm excelente visão e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.
Mesossoma
Tanto as pernas quanto as asas da formiga estão presas ao mesossoma (tórax). As pernas terminam em uma garra em forma de gancho que lhes permite enganchar e escalar superfícies. Apenas as formigas reprodutivas (rainhas e machos) possuem asas. As rainhas perdem as asas após o voo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva das rainhas. Em algumas espécies, ocorrem rainhas sem asas (ergatóides) e machos.
Metassoma
O metassoma (abdômen) da formiga abriga órgãos internos importantes, incluindo os dos sistemas reprodutivo, respiratório (traqueia) e excretor. Operárias de muitas espécies têm suas estruturas de postura modificadas em ferrões que são usados para subjugar presas e defender seus ninhos.
Polimorfismo
Nas colônias de algumas espécies de formigas, existem castas físicas – operárias em classes de tamanho distintas, chamadas ergates menores, medianas e maiores. Frequentemente, as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores e mandíbulas correspondentemente mais fortes. Eles são conhecidos como macrergates, enquanto os trabalhadores menores são conhecidos como microrgates. Embora formalmente conhecidos como dinergates, esses indivíduos são às vezes chamados de formigas "soldados" porque suas mandíbulas mais fortes os tornam mais eficazes na luta, embora ainda sejam trabalhadores e seus "deveres" normalmente não variem muito dos trabalhadores menores ou medianos. Em algumas espécies, as operárias medianas estão ausentes, criando uma divisão acentuada entre as menores e as maiores. As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distribuição de tamanho bimodal distinta. Algumas outras espécies apresentam variação contínua no tamanho das operárias. As menores e maiores operárias de Carebara diversa apresentam uma diferença de quase 500 vezes em seus pesos secos.
Tamanho do Genoma
O tamanho do genoma é uma característica fundamental de um organismo. Descobriu-se que as formigas têm genomas minúsculos, com a evolução do tamanho do genoma sugerido como ocorrendo através da perda e acúmulo de regiões não codificantes, principalmente elementos transponíveis, e ocasionalmente pela duplicação do genoma inteiro. Isso pode estar relacionado aos processos de colonização, mas são necessários mais estudos para verificar isso.
Reprodução
Uma ampla gama de estratégias reprodutivas foi observada em espécies de formigas. Sabe-se que as fêmeas de muitas espécies são capazes de se reproduzir assexuadamente por meio da partenogênese telitoca. As secreções das glândulas acessórias masculinas em algumas espécies podem obstruir a abertura genital feminina e impedir que as fêmeas acasalem novamente. A maioria das espécies de formigas possui um sistema no qual apenas a rainha e as fêmeas reprodutoras têm a capacidade de acasalar. Ao contrário da crença popular, alguns formigueiros têm múltiplas rainhas, enquanto outros podem existir sem rainhas. As operárias com capacidade de reprodução são chamadas de "gamergates" e as colônias que não possuem rainhas são então chamadas de colônias de gamergate.
Larvas e pupas
As larvas de formigas nunca têm pernas e são alimentadas pelas obreiras. Geralmente possuem uma coloração amarela ou esbranquiçada, e crescem ao longo de uma série de mudas de pele (chamadas de estágios larvais). O número de estágios larvais mais frequentemente registrado em formigas é de três, havendo, entretanto, muitas espécies com quatro estágios larvais. As larvas de formigas exercem papel fundamental na biologia destes insetos, pois auxiliam na digestão de alimentos dado que formigas adultas apenas ingerem líquidos, desta forma geralmente se alimentam de alimentos sólidos ricos em proteínas. As larvas de diferentes estágios larvais (chamados de ínstares) podem apresentar adaptações especiais e morfologia distinta, de acordo com a espécie. Por exemplo, algumas larvas de formigas possuem espinhos, assim como estruturas de fixação nas paredes dos formigueiros.
Ninhos, colônias e supercolônias
As espécies típicas de formigas possuem uma colônia ocupando um único ninho, abrigando uma ou mais rainhas, onde é criada a ninhada. No entanto, existem mais de 150 espécies de formigas em 49 gêneros que são conhecidas por terem colônias que consistem em múltiplos ninhos separados espacialmente. Essas colônias polidômicas (em oposição às monodômicas) têm comida e operárias se movendo entre os ninhos. A adesão a uma colônia é identificada pela resposta das formigas operárias que identificam se outro indivíduo pertence ou não à sua própria colônia. Um coquetel exclusivo de produtos químicos da superfície corporal (também conhecidos como hidrocarbonetos cuticulares ou CHCs) forma o chamado odor de colônia que outros membros podem reconhecer. Algumas espécies de formigas parecem ser menos exigentes e na formiga argentina Linepithema humile, operárias transportadas de uma colónia de qualquer lugar no sul dos Estados Unidos e no México são aceitáveis dentro de outras colónias na mesma região. Da mesma forma, os trabalhadores das colónias que se estabeleceram na Europa são aceitos por quaisquer outras colónias dentro da Europa, mas não pelas colónias nas Américas. A interpretação destas observações tem sido debatida e alguns têm denominado estas grandes populações como supercolônias [en] enquanto outros têm denominado as populações como unicoloniais.
Tempo de vida
De 6 e 10 semanas é o ciclo de vida da formiga entre a fase ovípara até se tornarem adultas. As formigas operárias podem viver de 3 a 6 anos, enquanto as formigas rainhas, de 15 a 20 anos. A maior longevidade registrada foi na espécie Pogonomyrmex owyheei, que atingiu uma idade de 30 anos. As formigas aparentemente vivem mais quando são alimentadas com o mel de rainha.
As formigas operárias não possuem asas e as fêmeas reprodutivas perdem as asas após os voos de acasalamento para iniciar suas colônias. Portanto, ao contrário de suas ancestrais vespas, a maioria das formigas viaja caminhando. Algumas espécies são capazes de saltar. Por exemplo, a formiga saltadora de Jerdon (Harpegnathos saltator) é capaz de pular sincronizando a ação de seus pares de pernas médio e traseiro. Existem várias espécies de formigas planadoras, incluindo Cephalotes atratus; esta pode ser uma característica comum entre formigas arbóreas com colônias pequenas. As formigas com essa habilidade são capazes de controlar seu movimento horizontal para pegar os troncos das árvores quando caem do topo da copa da floresta. Outras espécies de formigas podem formar cadeias para preencher lacunas na água, no subsolo ou através de espaços na vegetação. Algumas espécies também formam jangadas flutuantes que as ajudam a sobreviver às inundações. Essas jangadas também podem ter um papel em permitir que as formigas colonizem as ilhas. Polyrhachis sokolova, uma espécie de formiga encontrada nos manguezais australianos, pode nadar e viver em ninhos subaquáticos. Como não possuem guelras, eles vão para bolsas de ar presas nos ninhos submersos para respirar.
Comunicação
As formigas se comunicam entre si usando feromônios, sons e toque. Como a maioria das formigas vive no solo, elas usam a superfície do solo para deixar rastros de feromônios que podem ser seguidos por outras formigas. Nas espécies que se alimentam em grupos, uma forrageira que encontra alimento marca uma trilha no caminho de volta à colônia; essa trilha é seguida por outras formigas, essas formigas então reforçam a trilha quando voltam com comida para a colônia. Quando a fonte de alimento se esgota, nenhuma nova trilha é marcada pelo retorno das formigas e o cheiro se dissipa lentamente. Esse comportamento ajuda as formigas a lidar com as mudanças em seu ambiente. Por exemplo, quando um caminho estabelecido para uma fonte de alimento é bloqueado por um obstáculo, as forrageadoras abandonam o caminho para explorar novas rotas. Se uma formiga tiver sucesso, ela deixa um novo rastro marcando o caminho mais curto no seu retorno. Trilhas bem-sucedidas são seguidas por mais formigas, reforçando melhores rotas e identificando gradativamente o melhor caminho.
Defesa
As formigas atacam e se defendem mordendo e, em muitas espécies, picando, muitas vezes injetando ou pulverizando produtos químicos. As formigas-bala (Paraponera), localizadas na América Central e na América do Sul, são consideradas as que apresentam a picada mais dolorosa de qualquer inseto, embora geralmente não seja fatal para os humanos. Essa picada recebe a classificação mais alta no índice de dor em picada de Schmidt. A picada de formigas saltadoras pode ser letal para humanos, e um antiveneno foi desenvolvido para isso. As formigas de fogo, Solenopsis spp., são únicas por terem um saco de veneno contendo alcalóides piperidínicos. Suas picadas são dolorosas e podem ser perigosas para pessoas hipersensíveis. As formigas formicinas secretam um veneno de suas glândulas, feito principalmente de ácido fórmico.
Aprendizado
Muitos animais podem aprender comportamentos por imitação, mas as formigas podem ser o único grupo, além dos mamíferos, onde foi observado ensino interativo. Uma forrageadora experiente de Temnothorax albipennis [en] pode levar um companheiro de ninho ingênuo a alimentos recém-descobertos pelo processo de corrida em tandem. O seguidor obtém conhecimento através de seu tutor líder. O líder é extremamente sensível ao progresso do seguidor e desacelera quando o seguidor fica para trás e acelera quando o seguidor se aproxima demais. Experimentos controlados com colônias de Cerapachys biroi sugerem que um indivíduo pode escolher os papéis do ninho com base em sua experiência anterior. Uma geração inteira de trabalhadores idênticos foi dividida em dois grupos cujo resultado na procura de alimentos foi controlado. Um grupo era continuamente recompensado com presas, enquanto era garantido que o outro falhasse. Como resultado, os membros do grupo bem-sucedido intensificaram suas tentativas de forrageamento, enquanto o grupo malsucedido se aventurou cada vez menos. Um mês depois, as forrageadoras bem-sucedidas continuaram em suas funções, enquanto as outras passaram a se especializar no cuidado das crias.
Construção de ninhos
Ninhos complexos são construídos por muitas espécies de formigas, mas outras espécies são nômades e não constroem estruturas permanentes. As formigas podem formar ninhos subterrâneos ou construí-los em árvores. Esses ninhos podem ser encontrados no solo, embaixo de pedras ou troncos, dentro de troncos, caules ocos ou mesmo bolotas. Os materiais utilizados para a construção incluem solo e matéria vegetal, e as formigas selecionam cuidadosamente os locais dos seus ninhos; Temnothorax albipennis evitará locais com formigas mortas, pois podem indicar a presença de pragas ou doenças. Eles abandonam rapidamente os ninhos estabelecidos ao primeiro sinal de ameaça.
Cultivo de comida
A maioria das formigas são predadoras generalistas, necrófagas e herbívoros indiretos, mas algumas desenvolveram formas especializadas de obter nutrição. Acredita-se que muitas espécies de formigas que praticam herbivoria indireta dependem de simbiose especializada com seus micróbios intestinais para aumentar o valor nutricional dos alimentos que coletam e permitir que sobrevivam em regiões pobres em nitrogênio, como as copas das florestas tropicais. As formigas cortadeiras (Atta e Acromyrmex) se alimentam exclusivamente de um fungo que cresce apenas dentro de suas colônias. Eles coletam continuamente folhas que são levadas para a colônia, cortadas em pedacinhos e colocadas em jardins de fungos. Os Ergates são especializados em tarefas relacionadas de acordo com seus tamanhos. As formigas maiores cortam caules, as operárias menores mastigam as folhas e as menores cuidam do fungo. As formigas cortadeiras são sensíveis o suficiente para reconhecer a reação do fungo a diferentes materiais vegetais, aparentemente detectando sinais químicos do fungo. Se um determinado tipo de folha for tóxico para o fungo, a colônia não irá mais coletá-lo. As formigas se alimentam de estruturas produzidas por fungos chamados gongilídios. Bactérias simbióticas na superfície externa das formigas produzem antibióticos que matam as bactérias introduzidas no ninho que podem prejudicar os fungos.
Navegação
As formigas forrageiras viajam distâncias de até 200 metros de seu ninho e trilhas de cheiro permitem que elas encontrem o caminho de volta mesmo no escuro. Em regiões quentes e áridas, as formigas que se alimentam durante o dia enfrentam a morte por dessecação, portanto a capacidade de encontrar o caminho mais curto de volta ao ninho reduz esse risco. As formigas diurnas do deserto do gênero Cataglyphis, como a formiga do deserto do Saara, navegam acompanhando a direção e também a distância percorrida. As distâncias percorridas são medidas por meio de um pedômetro interno que conta os passos dados e também pela avaliação do movimento dos objetos em seu campo visual (fluxo óptico). As direções são medidas usando a posição do sol.
As formigas desempenham muitas funções ecológicas que são benéficas para os humanos, incluindo a supressão de populações de pragas e a aeração do solo. O uso de formigas tecelãs no cultivo de frutas cítricas no sul da China é considerado uma das mais antigas aplicações conhecidas de controle biológico. Em algumas partes do mundo (principalmente na África e na América do Sul), formigas grandes, especialmente formigas de correição, são usadas como suturas cirúrgicas. A ferida é pressionada e formigas são aplicadas ao longo dela. A formiga agarra as bordas do ferimento com suas mandíbulas e trava no lugar. O corpo é então cortado e a cabeça e as mandíbulas permanecem no lugar para fechar a ferida. As grandes cabeças dos dinergates (soldados) da formiga cortadeira Atta cefalotes também são usadas por cirurgiões nativos no fechamento de feridas. Algumas formigas possuem veneno tóxico e são de importância médica. As espécies incluem Paraponera clavata (tocandira) e Dinoponera spp. (falsas tocandiras) da América do Sul e as formigas Myrmecia da Austrália.
Como comida
As formigas e suas larvas são consumidas em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são usados em escamoles mexicanos. Eles são considerados uma forma de caviar de inseto e podem ser vendidos por até 50 dólares por quilo, chegando a 200 dólares por quilo (em 2006) porque são sazonais e difíceis de encontrar. No departamento colombiano de Santander, hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "formigas de fundo grande") Atta laevigata são torradas vivas e comidas. Em áreas da Índia e em todo o Myanmar e Tailândia, uma pasta da formiga-tecelã verde (Oecophylla smaragdina) é servida como condimento com curry. Ovos e larvas de formigas tecelãs, assim como as formigas, podem ser usados em uma salada tailandesa, inhame (tailandês: ยำ), em um prato chamado inhame khai mot daeng (tailandês: ยำไข่มดแดง) ou salada de ovo de formiga vermelha, um prato que vem de Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist in Australia escreveu "A beleza, no caso da formiga verde, é mais do que superficial. Sua translucidez atraente, quase semelhante a um doce, possivelmente convidou os primeiros ensaios sobre seu consumo pela espécie humana". Amassadas em água, à maneira da abóbora, “essas formigas formam uma agradável bebida ácida que é muito apreciada pelos nativos do norte de Queensland e até apreciada por muitos paladares europeus”.
Como pragas
Algumas espécies de formigas são consideradas pragas, principalmente aquelas que ocorrem em habitações humanas, onde a sua presença é frequentemente problemática. Por exemplo, a presença de formigas seria indesejável em locais estéreis como hospitais ou cozinhas. Algumas espécies ou gêneros comumente categorizados como pragas incluem a formiga argentina, a formiga imigrante, a formiga louca amarela, a formiga açucareira, a formiga faraó, a formiga vermelha, a formiga carpinteira preta, a formiga doméstica odorífera, a formiga vermelha importada e a formiga europeia. Algumas formigas atacam os alimentos armazenados, algumas procuram fontes de água, outras podem danificar estruturas interiores, algumas podem danificar culturas agrícolas diretamente ou ajudando pragas sugadoras, algumas picarão ou morderão. A natureza adaptativa das colônias de formigas torna quase impossível eliminar colônias inteiras e a maioria das práticas de gestão de pragas visam controlar as populações locais e tendem a ser soluções temporárias. As populações de formigas são gerenciadas por uma combinação de abordagens que utilizam métodos químicos, biológicos e físicos. Os métodos químicos incluem o uso de isca inseticida que é recolhida pelas formigas como alimento e trazida de volta ao ninho, onde o veneno é inadvertidamente espalhado para outros membros da colônia através da trofalaxia. O manejo é baseado nas espécies e as técnicas podem variar de acordo com o local e as circunstâncias.
Na ciência e tecnologia
Observado pelos humanos desde os primórdios da história, o comportamento das formigas foi documentado e o tema dos primeiros escritos e fábulas passou de um século para outro. Aqueles que utilizam métodos científicos, os mirmecologistas, estudam formigas em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variáveis fizeram das formigas organismos modelo ideais. A visão ultravioleta foi descoberta pela primeira vez em formigas por John Lubbock em 1881. Estudos sobre formigas testaram hipóteses em ecologia e sociobiologia e foram particularmente importantes no exame das previsões das teorias de seleção de parentesco e de estratégias evolutivamente estáveis. As colônias de formigas podem ser estudadas criando-as ou mantendo-as temporariamente em formicárias, recintos com moldura de vidro especialmente construídos. Os indivíduos podem ser rastreados para estudo marcando-os com pontos coloridos.
Como animais de estimação
Do final da década de 1950 até o final da década de 1970, as fazendas de formigas eram brinquedos educativos infantis populares nos Estados Unidos. Algumas versões comerciais posteriores usam gel transparente em vez de solo, permitindo maior visibilidade ao custo de estressar as formigas com luz não natural.
Na cultura popular
Formigas antropomorfizadas têm sido frequentemente usadas em fábulas e histórias infantis para representar diligência e esforço cooperativo. Eles também são mencionados em textos religiosos. No Livro de Provérbios da Bíblia, as formigas são apresentadas como um bom exemplo de trabalho árduo e cooperação. Esopo fez o mesmo em sua fábula A Cigarra e a Formiga. No Alcorão, Sulayman teria ouvido e entendido uma formiga alertando outras formigas para voltarem para casa para evitar serem acidentalmente esmagadas por Sulayman e seu exército em marcha. Em partes da África, as formigas são consideradas mensageiras das divindades. Algumas mitologias nativas americanas, como a mitologia Hopi, consideram as formigas os primeiros animais. Costuma-se dizer que as picadas de formiga têm propriedades curativas. Alega-se que a picada de algumas espécies de Pseudomyrmex alivia a febre. Picadas de formigas são usadas nas cerimônias de iniciação de algumas culturas indígenas amazônicas como um teste de resistência. Na mitologia grega, a deusa Atena transformou a donzela Myrmex em uma formiga quando esta afirmou ter inventado o arado, quando na verdade foi uma invenção da própria Atena.
