Jakobea
Jakobea é um clado de microorganismos heterotróficos flagelados, geralmente considerado no nível taxonómico de classe ou de filo, pertencentes ao supergrupo Excavata. Os membros do agrupamento são pequenos eucariotas de vida livre encontrados em ambientes aeróbicos e anaeróbicos. Estão validamente descritas pelo menos 22 espécies.
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A ordem Jakobida, que se acredita ser monofilética, consiste em apenas 20-22 espécies, tendo sido classificada como um grupo em 1993. Existem ainda algumas incertezas sobre os genomas mitocondriais dos jakobídeos, que são extraordinariamente grandes e semelhantes a bactérias, evidência de que os jakobídeos podem ser importantes para a história evolutiva dos eucariotas. Evidências obtidas com recurso às tecnicas da filogenética molecular sugerem fortemente que os jakobídeos estão fortemente relacionados com Heterolobosea (Percolozoa) e Euglenozoa do que com qualquer outro agrupamento taxonómico.
Morfologia
Os jakobídeos apresentam dois flagelos, inseridos na extremidade anterior da célula, e, como outros membros do agrupamento Excavata, têm um sulco de alimentação ventral associado a um citoesqueleto de suporte. O flagelo posterior possui uma palheta dorsal e está alinhado dentro do sulco ventral, onde gera uma corrente que a célula utiliza para a ingestão de alimentos. O núcleo está geralmente na parte anterior da célula e possui um nucléolo. A maioria dos jakobídeos conhecidos tem uma mitocôndria, novamente localizada anteriormente, que em diferentes géneros pode ter cristas achatadas, tubulares ou ausentes. Os vacúolos alimentares estão localizados principalmente na parte posterior da célula e, na maioria dos jacobídeos, o retículo endoplasmático está distribuído por toda a célula.
DNA mitocondrial
Como os Jokobea não têm uso económico conhecido, a maioria da investigação sobre o grupo esteve concentrada sobre o seu significado evolutivo. O DNA mitocondrial dos jakobídeos é o mais parecido com uma bactéria de todos os DNA mitocondriais eucarióticos conhecidos, sugerindo que os genomas mitocondriais dos jakobídeos podem estar próximos do genoma mitocondrial ancestral. O DNA mitocondrial de Jakobea é substancialmente diferente da maioria dos outros eucariotas, especialmente em termos de número de genes (quase 100 em algumas espécies) e na presença de elementos semelhantes a genes de bactérias nos seus genomas. Nove dos genes nunca foram encontrados no DNA mitocondrial eucariótico. Excepcionalmente, os genomas mitocondriais dos jakobídeos codificam para o tipo bacteriano da RNA polimerase, em oposição ao típico RNA polimerase eucariótico mitocondrial, referido como “tipo fago”, que parece ser de origem viral.
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Os jakobídeos têm uma ampla distribuição natural, tendo sido encontrados no solo, água doce e em diversos habitats marinhos, mas geralmente não são comuns. Contudo, estudos de DNA ambiental sugerem que os Stygiellidae são abundantes em habitats marinhos anóxicos. Alguns membros deste agrupamento são capazes de sobreviver em ambientes hipersalinos e anóxicos, embora os histionídeos tenham sido encontrados apenas em ecossistemas de água doce, onde se ligam a algas ou zooplâncton. Fora das espécies sésseis obrigatórias, muitas espécies de jakobídeos podem-se fixar temporariamente sobre superfícies, usando um dos dois flagelos ou o próprio corpo celular. Todos os jakobídeos conhecidos são organimsos heterotróficos que vivem como alimentadores de suspensão. Acredita-se que as suas presas primárias sejam bactérias, embora uma espécie tenha sido observada ingerindo células eucarióticas extremamente pequenas (< 1 µm). Os jakobídeos são geralmente nadadores lentos, com baixas taxas de depuração em relação a organismos semelhantes. Nenhum estudo sugeriu que os jakobídeos possam ser patogénicos ou tóxicos para humanos e para a macrofauna.
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Jakobídeos são um grupo monofilético e estão filegeneticamente mais intimamente relacionados com os Euglenozoa e Heterolobosea. Na sua presente circunscrição taxonómica, o agrupamento Jakobida contém cinco famílias que consistem principalmente em géneros de natação livre: Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae e Stygiellidae. A sexta família, Histionidae, é amplamente dominada por géneros sésseis loricados e inclui os primeiros jacobídeos que foram descritos. Uma possível taxonomia e cladograma para o grupo são os seguintes:
