Peixe
Peixe é um animal aquático anamniótico, com brânquias e um crânio resistente que protege o cérebro. É um vertebrado sem membros dotados de dedos. Os peixes podem ser divididos entre os sem mandíbula, mais basais, e os com mandíbula, mais comuns. Estes últimos abrangem todos os peixes cartilaginosos e ósseos viventes, além dos placodermos e acantódios, extintos. Durante muito tempo, todos os peixes foram reunidos em uma única classe, Pisces. A filogenética passou a classificar os peixes como um grupo parafilético, que abrange todos os vertebrados, com exceção dos tetrápodes.
A palavra peixe vem do latim piscis, com o mesmo significado. A mesma origem latina está no elemento pisci-, usado em palavras como piscicultura e piscívoro.
Registro fóssil
Há cerca de 530 milhões de anos, durante a explosão cambriana, surgiram animais semelhantes a peixes, com notocorda e olhos na parte anterior do corpo, como Haikouichthys. No final do Cambriano, surgiram outras formas sem mandíbula, como os conodontes. Os vertebrados com mandíbula surgiram no Siluriano. Entre eles estavam os placodermos, que reuniam formas gigantes com placas ósseas, como Dunkleosteus. Os peixes com mandíbula também surgiram no Siluriano, com os cartilaginosos, Chondrichthyes, e os ósseos, Osteichthyes. No Devoniano, a diversidade dos peixes aumentou muito, inclusive entre os placodermos, os peixes de nadadeiras lobadas e os primeiros tubarões. Por isso, o período recebeu o nome de "idade dos peixes".
Filogenia
Os peixes formam um grupo parafilético, pois qualquer clado que reúna todos os peixes com mandíbula, Gnathostomata, ou todos os peixes ósseos, Osteichthyes, também reúne os tetrápodes. Esses vertebrados de quatro membros, em sua maioria terrestres, geralmente não são classificados como peixes. Alguns tetrápodes, como os cetáceos e os ictiossauros, voltaram ao ambiente aquático e adquiriram uma forma corporal semelhante à dos peixes por evolução convergente. A obra Fishes of the World comenta que "é cada vez mais aceita a ideia de que os tetrápodes, incluindo nós mesmos, são simplesmente peixes ósseos modificados. Assim, não vemos dificuldade em usar o táxon Osteichthyes como um clado que também abrange todos os tetrápodes".
Taxonomia
Sem os tetrápodes, os peixes formam um grupo parafilético. Por isso, a classe Pisces, usada em obras de referência antigas, deixou de ser empregada nas classificações formais. A classificação tradicional divide os peixes em três classes com representantes viventes, "Agnatha", Chondrichthyes e "Osteichthyes". As formas extintas às vezes são classificadas nesses grupos e às vezes recebem classes próprias. Os peixes reúnem mais da metade das espécies de vertebrados. Em 2016, havia mais de 32.000 espécies descritas de peixes ósseos, mais de 1.100 de peixes cartilaginosos e mais de 100 de mixinas e lampreias. Um terço delas pertence às nove famílias com mais espécies, em ordem decrescente, Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae e Scorpaenidae. Cerca de 64 famílias são monotípicas, com uma única espécie.
Diversidade
O tamanho dos peixes vai dos 16 m do tubarão-baleia aos apenas 8 mm de alguns teleósteos, como o ciprinídeo Paedocypris progenetica e Schindleria brevipinguis. A capacidade de natação também varia. Atuns, salmões e carangídeos podem percorrer de 10 a 20 vezes o comprimento do próprio corpo por segundo. Já as enguias e as raias não ultrapassam 0,5 comprimento corporal por segundo. Um peixe típico é ectotérmico, tem corpo hidrodinâmico para nadar rapidamente e extrai oxigênio da água pelas brânquias. Possui dois pares de nadadeiras, uma ou duas nadadeiras dorsais, uma anal e uma caudal. Tem mandíbulas e pele coberta por escamas, e põe ovos. Cada uma dessas características tem exceções, o que resulta em grande diversidade de formas corporais e modos de vida. Alguns peixes que nadam rapidamente, por exemplo, mantêm o corpo aquecido. Outros, de natação lenta, têm formas corporais que se afastam do formato hidrodinâmico.
Peixes também transportam sementes. Durante as cheias da bacia amazônica, o tambaqui entra nas florestas inundadas, come frutos caídos e elimina sementes que ainda podem germinar. Esse transporte leva sementes para longe da planta de origem. Peixes maiores podem carregá-las por distâncias maiores, de modo que a captura dos grandes indivíduos pode reduzir a dispersão. Peixes marinhos participam do ciclo do carbono ao precipitar carbonatos de cálcio ricos em magnésio no intestino e eliminá-los na água. Esses carbonatos se dissolvem com relativa facilidade e alteram a alcalinidade da água do mar.
Habitats
As espécies de peixes se dividem em proporções aproximadamente iguais entre os ecossistemas de água doce e os marinhos. Uma compilação publicada em 2020 reuniu cerca de 15.200 espécies de água doce e 14.800 marinhas. Os recifes de coral do Indo-Pacífico concentram a maior diversidade de peixes marinhos. Nos continentes, a diversidade de peixes de água doce é maior nas grandes bacias hidrográficas das florestas tropicais, sobretudo nas bacias do Amazonas, do Congo e do Mekong. Somente as águas doces da região neotropical abrigam mais de 5.600 espécies de peixes. Os peixes neotropicais correspondem a cerca de 10% de todas as espécies de vertebrados da Terra.
Parasitas e predadores
Assim como outros animais, os peixes sofrem com o parasitismo. Algumas espécies recorrem a peixes-limpadores para remover parasitas externos. Entre os mais conhecidos estão os bodiões-limpadores dos recifes de coral dos oceanos Índico e Pacífico. Esses pequenos peixes mantêm estações de limpeza, onde outros peixes se reúnem e fazem movimentos específicos para chamar sua atenção. O comportamento de limpeza ocorre em diferentes grupos de peixes. Um exemplo envolve dois ciclídeos do mesmo gênero, Etroplus maculatus, o limpador, e E. suratensis, de tamanho muito maior. Os peixes ocupam muitos níveis tróficos nas teias alimentares de água doce e marinhas. Os que ocupam os níveis superiores são predadores, e boa parte de suas presas são outros peixes. Mamíferos como golfinhos e focas também se alimentam de peixes, assim como aves como gansos-patolas e cormorões.
O sistema da linha lateral é uma rede de sensores na pele que detecta correntes suaves, vibrações e os movimentos de peixes próximos, sejam predadores ou presas. Ele combina funções de tato e audição. Os peixes cavernícolas cegos se orientam quase inteiramente pelas sensações da linha lateral. Alguns peixes, como bagres e tubarões, têm ampolas de Lorenzini, eletrorreceptores que detectam sinais elétricos fracos, da ordem de microvolts. A visão é um dos sentidos mais usados pelos peixes. Seus olhos se assemelham aos de vertebrados terrestres, como aves e mamíferos, mas têm um cristalino mais esférico. As retinas geralmente contêm bastonetes e cones, responsáveis, respectivamente, pela visão escotópica e pela visão fotópica. Muitas espécies enxergam cores e costumam ter três tipos de cones. Os teleósteos conseguem enxergar luz polarizada. Alguns, como os ciprinídeos, têm um quarto tipo de cone, sensível à radiação ultravioleta. Entre os peixes sem mandíbula, as lampreias têm olhos bem desenvolvidos, enquanto as mixinas têm apenas manchas oculares primitivas.
Locomoção
O corpo de um peixe típico é adaptado à natação eficiente. Conjuntos pares de músculos, de cada lado da coluna vertebral, se contraem alternadamente. As contrações formam curvas em S que percorrem o corpo. Quando cada curva chega à nadadeira caudal, uma força é aplicada à água e impulsiona o peixe para a frente. As outras nadadeiras são superfícies de controle, semelhantes aos flapes de um avião, que permitem ao peixe mudar de direção. Como os tecidos do corpo são mais densos que a água, os peixes precisam compensar essa diferença para não afundar. Muitos peixes ósseos têm um órgão interno, a bexiga natatória, que permite ajustar a flutuabilidade pelo aumento ou pela redução da quantidade de gás em seu interior.
Circulação
Os peixes têm sistema circulatório fechado. O coração bombeia o sangue em um único circuito pelo corpo. Em comparação, o coração dos mamíferos o bombeia por dois circuitos, um para os pulmões, onde recebe oxigênio, e outro para o corpo, ao qual o distribui. Nos peixes, o coração bombeia sangue pelas brânquias. O sangue rico em oxigênio segue para os tecidos sem passar por um novo bombeamento, como ocorre nos mamíferos. Após perder oxigênio, retorna ao coração.
Respiração
Os peixes realizam trocas gasosas pelas brânquias, situadas de cada lado da faringe. As brânquias têm estruturas semelhantes a pentes, chamadas filamentos. Cada filamento contém uma rede de capilares, que oferece uma grande área de superfície para as trocas de oxigênio e dióxido de carbono. Os peixes puxam água rica em oxigênio pela boca e a bombeiam sobre as brânquias. Nos capilares branquiais, o sangue flui no sentido oposto ao da água, o que permite uma troca por contracorrente eficiente. A água pobre em oxigênio sai por aberturas nas laterais da faringe. Os peixes cartilaginosos têm mais de uma abertura branquial de cada lado. Os tubarões geralmente têm cinco pares, mas às vezes seis ou sete, e muitos precisam nadar para oxigenar as brânquias. Os peixes ósseos têm uma única abertura de cada lado, coberta por uma proteção óssea, o opérculo. Eles conseguem oxigenar as brânquias com os músculos da cabeça.
Digestão
O sistema digestório é formado por um tubo que vai da boca ao ânus. A boca da maioria dos peixes contém dentes para agarrar presas, arrancar ou raspar matéria vegetal, ou triturar o alimento. O esôfago leva o alimento ao estômago, onde ele pode ser armazenado e parcialmente digerido. Um esfíncter, o piloro, libera o alimento para o intestino em intervalos. Muitos peixes têm bolsas em forma de dedos ao redor do piloro, os cecos pilóricos, que ampliam a superfície de digestão e absorção de nutrientes. O pâncreas secreta enzimas digestivas no intestino, que também produz suas próprias enzimas. O fígado produz a bile, que ajuda a dividir a gordura em uma emulsão que pode ser absorvida pelo intestino.
Excreção
A maioria dos peixes elimina seus resíduos nitrogenados na forma de amônia, sobretudo pelas brânquias. Nos teleósteos marinhos, a perda de água por osmose é compensada pela ingestão de água do mar. O excesso de sais é eliminado principalmente pelas brânquias e pelos rins, que produzem pouca urina. Nos peixes de água doce, a água entra por osmose, e os rins eliminam grandes volumes de urina diluída. As brânquias também absorvem sais do ambiente. A glândula retal elimina sais em tubarões e raias.
Encéfalo
Os peixes têm encéfalos pequenos em relação ao tamanho do corpo, em comparação com outros vertebrados. Sua massa costuma ser um quinze avos da de uma ave ou de um mamífero de tamanho semelhante. Alguns peixes, porém, têm encéfalos relativamente grandes. Nos mormirídeos e nos tubarões, a proporção entre a massa do encéfalo e a do corpo é próxima à das aves e dos marsupiais. Na parte anterior do encéfalo estão os lobos olfatórios, duas estruturas que recebem e processam sinais das narinas por meio dos dois nervos olfatórios. Os peixes que caçam principalmente pelo olfato, como as mixinas e os tubarões, têm lobos olfatórios muito grandes. Atrás deles fica o telencéfalo, que nos peixes se ocupa sobretudo do olfato. Essas estruturas formam o prosencéfalo. O diencéfalo une o prosencéfalo ao mesencéfalo e atua na regulação dos hormônios e da homeostase. A glândula pineal fica logo acima do diencéfalo. Ela detecta a luz, mantém os ritmos circadianos e controla mudanças de cor.
Cardumes
Há diferentes formas de organização dos cardumes. Em um agrupamento pouco coeso, chamado shoal em inglês, cada peixe nada e procura alimento de modo independente, mas é atraído pelos demais e ajusta seu comportamento, como a velocidade de natação, para permanecer perto deles. Em um cardume sincronizado, chamado school, a organização é muito mais estreita. Todos os peixes nadam à mesma velocidade e na mesma direção. A formação de cardumes sincronizados pode ser uma adaptação contra predadores, pois melhora a vigilância. A busca de alimento costuma ser mais eficiente em grupo, e cada peixe ajusta sua estratégia ao escolher entrar em um cardume ou sair dele. Quando um predador é percebido, os peixes ameaçados reagem de forma defensiva, o que resulta em comportamentos coletivos, como movimentos sincronizados. Além de se esconder ou fugir, eles podem se dispersar e voltar a se reunir. Os peixes também formam cardumes para desovar. O capelim migra todos os anos em grandes cardumes entre suas áreas de alimentação e de desova.
Migração
Peixes podem migrar entre áreas de alimentação, crescimento e reprodução. Nas espécies diádromas, parte do ciclo de vida ocorre em água doce e parte no mar. Os anádromos, como os salmões, saem do mar para se reproduzir em água doce. Os catádromos, como as enguias do gênero Anguilla, fazem o percurso inverso. A enguia-europeia atravessa o Atlântico em direção ao mar dos Sargaços para se reproduzir. O acompanhamento de fêmeas equipadas com transmissores nos Açores confirmou que adultos alcançam essa região.
Comunicação
Os peixes se comunicam pela transmissão de sinais acústicos, ou sons, entre si. Isso ocorre sobretudo durante a alimentação, em situações de agressão ou na corte. Os sons variam conforme a espécie e o estímulo. Os peixes podem produzir sons por estridulação, ao movimentar partes do esqueleto, ou de outras formas, ao movimentar órgãos especializados, como a bexiga natatória. Alguns peixes produzem sons ao esfregar ou ranger seus ossos. Esses sons são estridulatórios. Haemulon flavolineatum emite um grunhido ao ranger os dentes, sobretudo quando está sob ameaça. Os grunhidos têm frequência de cerca de 700 Hz e duram aproximadamente 47 milissegundos. O cavalo-marinho-de-focinho-longo, Hippocampus reidi, produz dois tipos de sons, estalos e roncos, ao esfregar o osso da coroa na parte sulcada do neurocrânio. Os estalos são emitidos durante a corte e a alimentação, com frequências de 50 a 800 Hz. As frequências ficam próximas do limite superior durante a desova, quando o macho e a fêmea estão a menos de 15 cm de distância. Os roncos são produzidos quando H. reidi está sob estresse. São formados por pulsos sonoros emitidos junto com vibrações do corpo.
Cerca de 26% das espécies de peixes de água doce estão ameaçadas de extinção, na avaliação global publicada em 2025 com dados da Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza, a IUCN. Entre os peixes classificados como ameaçados em avaliações da IUCN estão o bacalhau-do-atlântico, avaliado em 1996, Cyprinodon diabolis, avaliado em 2014, o celacanto Latimeria chalumnae e o tubarão-branco. Como vivem submersos, os peixes são mais difíceis de estudar que os animais e as plantas terrestres, e muitas vezes faltam informações sobre suas populações. Os peixes de água doce parecem especialmente ameaçados, pois frequentemente habitam corpos d'água relativamente pequenos. Cyprinodon diabolis, por exemplo, vive na caverna inundada de Devils Hole, em Nevada, e depende de uma plataforma rochosa rasa para se alimentar e desovar.
Sobrepesca
Na avaliação mundial divulgada pela FAO em 2025, 35,5% dos estoques pesqueiros marinhos avaliados estavam sobrepescados. A sobrepesca ameaça peixes usados na alimentação, como o bacalhau e o atum. Ela pode levar ao colapso dos estoques pesqueiros, pois os indivíduos que restam não conseguem produzir descendentes suficientes para repor os que foram retirados. Essa extinção comercial não significa que a espécie esteja extinta, mas que sua população já não sustenta uma atividade pesqueira. Na pesca da sardinha-do-pacífico ao largo da Califórnia, a captura caiu continuamente de um pico de 800.000 toneladas em 1937 para 24.000 toneladas em 1968, um volume economicamente inviável.
Outras ameaças
A degradação dos habitats exerce forte pressão sobre os ecossistemas de água doce e marinhos. Ela abrange a poluição da água, a construção de barragens, a retirada de água para uso humano e a introdução de espécies exóticas, inclusive predadoras. Essas pressões podem ameaçar de extinção os peixes de água doce, sobretudo os endêmicos, que só ocorrem em uma região. Em uma avaliação de 1995, três das dez espécies de peixes de água doce endêmicas da Espanha estavam ameaçadas. Barragens como a de Kariba, no rio Zambeze, e a de Assuã, no rio Nilo, foram construídas em rios com pesca de valor econômico e causaram grandes reduções nas capturas. A pesca de arrasto de fundo industrial pode danificar os habitats do leito marinho, como ocorreu no banco de Georges, no Atlântico Norte. A introdução de espécies aquáticas invasoras é disseminada. Ela altera ecossistemas, causa perda de biodiversidade e pode prejudicar a pesca. Os organismos prejudiciais abrangem peixes e outros grupos. A chegada de um ctenóforo ao mar Negro, por exemplo, prejudicou a pesca de anchovas. A abertura do canal de Suez, em 1869, permitiu a migração lessepsiana, com a chegada de centenas de espécies marinhas de peixes, algas e invertebrados do Indo-Pacífico ao mar Mediterrâneo. Isso alterou profundamente sua biodiversidade e sua ecologia.
Economia
Os seres humanos usam peixes como alimento e fonte de proteína há muito tempo. Os peixes destinados ao consumo humano são obtidos pela captura em ambientes naturais e pela criação. A piscicultura, praticada na China antiga desde cerca de 3.500 a.C., passou a ter maior peso na produção de muitos países. Em 2024, a aquicultura respondeu por 53% da produção mundial de animais aquáticos, categoria que abrange peixes, crustáceos, moluscos e outros grupos. A pesca é uma atividade econômica mundial que gera renda para milhões de pessoas. Em 2020, foram capturadas mais de 65 milhões de toneladas de peixes marinhos e 10 milhões de toneladas de peixes de água doce. A criação produziu cerca de 50 milhões de toneladas, principalmente de peixes de água doce. Entre as espécies marinhas capturadas naquele ano, a anchoveta somou 4,9 milhões de toneladas, o escamudo-do-alasca 3,5 milhões e o bonito-listrado 2,8 milhões. O arenque-do-atlântico e a albacora-laje somaram 1,6 milhão de toneladas cada. Outras oito espécies tiveram capturas superiores a 1 milhão de toneladas.
Recreação
Os peixes são apreciados por sua beleza há quase tanto tempo quanto são usados na alimentação. Foram retratados na arte rupestre, criados como peixes ornamentais em lagos e exibidos em aquários de casas, escritórios e espaços públicos. A pesca recreativa tem como objetivo principal o lazer ou a competição. A pesca comercial busca o lucro, enquanto a pesca artesanal se destina principalmente à alimentação. A forma mais comum de pesca recreativa emprega vara, molinete, linha, anzóis e diferentes iscas. Essa atividade é especialmente popular na América do Norte e na Europa, onde órgãos governamentais frequentemente fazem o manejo das espécies pescadas.
Cultura
Os peixes têm sentidos simbólicos em muitas religiões. Na Mesopotâmia antiga, eram oferecidos aos deuses desde os tempos mais remotos. Também eram um dos principais símbolos de Enki, o deus da água. Desenhos de peixes preenchiam com frequência espaços nos selos cilíndricos dos períodos paleobabilônico, de cerca de 1830 a 1531 a.C., e neoassírio, de 911 a 609 a.C. Desde o período cassita, de cerca de 1600 a 1155 a.C., até o início do período persa, de 550 a 30 a.C., curandeiros e exorcistas usavam vestes rituais que lembravam corpos de peixes. No período selêucida, de 312 a 63 a.C., dizia-se que o lendário herói civilizador babilônico Oannes se vestia com a pele de um peixe.
