Siboglinidae

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Siboglinidae são vermes marinhos sésseis, residentes de tubos quitinosos de sua própria secreção, que dependem de bactérias endossimbiontes para a sua nutrição. Os espécimes desta família são caracterizados como os primeiros poliquetas que não apresentam um intestino, como pode ser observado no seu holótipo Riftia pachyptila Jones, 1981. Apresentam distribuição natural nos fundos marinhos das regiões tropicais e subtropicais, geralmente à profundidades superiores de 200 metros. Esta circunstância, adicionada à sua extrema fragilidade dificulta o seu estudo. Dentre os clados desta família, os Frenulata são vermes tubulares geralmente longos e esguios, habitantes de sedimentos barrentos, incluindo fiordes, encostas continentais e fossas oceânica. Os Vestimentifara são geralmente maiores e podem ser encontrados em fontes hidrotermais e emanações frias, podendo formar grandes comunidades. Os Monolifera ou Sclerolinum são vermes esguios encontrados em madeira em estado de decomposição, sedimentos sulfúricos ou vulcões de lama. Por fim, os Osedax, são vermes recém descobertos que habitam e se alimentam de ossos de grandes vertebrados, como baleias.

Com exceção dos Osedax, os caracteres anatômicos são relativamente constantes entre todas as espécies desta família, o que inclui um tubo quitinoso, de sua própria secreção, com função protetora e de suporte. O seu corpo pode ser dividido em quatro regiões: anterior; diafragma; tronco, onde se encontram gônadas e trofossoma; e opistossoma, mais posterior. Estes animais não apresentam intestino na fase adulta, nem boca, nem ânus, apresentando uma habilidade alimentar não convencional Estes organismos também apresentam apêndices anteriores como tentáculos ou filamentos branquiais. Estes tentáculos também podem funcionar como brânquias, ou como órgãos sensoriais, uma vez que são inervados pelos nervos do cérebro intraepidêrmico, e apresentam algumas células sensoriais. No tronco destes animais, se encontra o trofossoma, um tecido que se localiza entre os vasos longitudinais ventral e dorsal. Sua função é hospedar as bactérias simbiontes que fixam carbono, ao utilizarem oxigênio e compostos reduzidos de enxofre como fonte de energia. Já o nitrogênio requisitado para a simbiose é adquirido a partir do nitrato absorvido pelo hospedeiro, que é reduzido à amônia pelas bactérias, originando aminoácidos que são transferidos para os hospedeiros. Outra peculiaridade do trofossoma é sua capacidade de acumular metais, podendo adquirir uma coloração castanha ou verde escura em animais mais velhos.

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Aproximadamente, 180 espécies de Siboglinidae foram descritas, sendo reconhecidas quatro principais linhagens: Vestimentifera, Frenulata, Sclerolinum (Monolifera) e Osedax. Dentre estas linhagens, os Frenulata são os mais diversos, com 141 espécies nominais, contrastando com os Vestimentafira, com 18, Sclerolinum, seis, e Osedax, cinco. Entretanto estes números devem estar subestimados, devido as dificuldades técnicas de coleta destes espécimes. O grupo mais rico em espécies dos Sibiglinidae são os Frenulata, que por estarem na região mais basal do cladograma, provavelmente representam o simbionte mais comum das profundezas oceânicas. Apesar de sua riqueza e ampla distribuição em sedimentos marinhos mundiais, é o grupo menos estudado, já que são muitas vezes ignorados em amostras bentônicas, e mal preservados para avaliações taxonômicas adequadas. Nas altas latitudes do oceâno atlântico, como no Mar Nórdico, os Frenulata e Monolifera constituem a megafauna quimiossimbionte dominante, podendo ser os únicos representantes da megafauna quimiossimbionte em latidudes ainda maiores. Isto significa que no extremo norte ártico, os frenulata são os principais engenheiros do ecossistema, alterando as propriedades químicas e geológicas dos sedimentos, promovendo a transferência de energia trófica, e determinando nichos e habitats. Estes animais também são abundantemente observados no oceano pacífico e recentemente sendo identificados mais espécimes no atlântico.

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A família Siboglinidae é atualmente reconhecida como um grupo monofilético, composto por quatro clados: Frenulata, Vestimentifera e Monolifera. e Osedax. Este grupo está incluso dentro do filo Annelida Mais especificamente no clado Sedentaria, incluso nos poliquetas, sendo a sua posição ainda indefinida dentro deste grupo, apesar de muitos estudos indicarem sua inclusão na subordem Sabellida. A discussão da posição filogenética dos Siboglinidae é descrita como “um dos mais fascinantes contos da história da sistemática”. Uma vez que seus adultos não apresentam boca e um intestino funcional, era incerto se o seu cordão nervoso era dorsal como nos deuterostômios, ou ventral como os protostômios. Posteriormente, com o conhecimento do seu desenvolvimento larval com boca e intestino, ficou claro que seu cordão nervoso é ventral. A hipótese de seu pertencimento aos anelídeos, atualmente aceita, se desenvolveu gradualmente após a descoberta de seu opistossoma multisegmentado em septos, e cerdas serialmente arranjadas. Enfim, análises cladísticas tanto moleculares quanto morfológicas indicam que os Siboglinidae são anelídeos. Dentre os dados moleculares, estão o fator de elongação 1α, a unidade I da citocromo c oxidase, hemoglobina, 8S e 28S rRNA, análises multigenéticas, genes mitocondriais, e dados filogenômicos.