Ampola de Lorenzini
As ampolas de Lorenzini são órgãos sensoriais especiais, compostas por uma rede de poros dentro da epiderme, cada um levando a um canal preenchido com um gel de mucopolissacarídeo. O canal ampular termina em um bulbo, as ampolas propriamente ditas, que normalmente consistem em várias câmaras sensoriais alinhadas com células receptoras e de suporte.
Os estudos desse órgão sensorial foram iniciados por Marcello Malpighi e posteriormente detalhado pelo ictiólogo Stefano Lorenzini em 1679, com o título “Osservazioni intorno alle torpedini fatte da Stefano Lorenzini fiorentino, e dedicate al serenissimo Ferdinando 3. principe di Toscana”, ainda que a sua função fosse desconhecida. Posteriormente outros trabalhos foram surgindo, como os de Dotterweich (1932), Metcalf (1915), Barets and Szabo (1962), Waltman (1966), Kalmijn(1971), Murray (1974) Raschi and Mackanos (1987). Experimentos no século XX sugeriram uma sensibilidade à temperatura, pressão mecânica e salinidade. Em 1962 Murray confirmou essa hipótese e a estrutura foi finalmente identificada como órgão receptor especializado na detecção de campos elétricos.
A origem da ampola de lorenzini se dá pela evolução da linha lateral, um sistema de órgãos mecanossensoriais de vertebrados aquáticos, também utilizado para detectar estímulos do ambiente, auxiliando na captura de presas e navegação, por exemplo. Ambos compartilham uma série de características funcionais e estruturais: atuam como receptores tegumentares ciliados, possuem projeções nervosas para núcleos medulares do tronco encefálico e processam informações através dos núcleos do lemnisco lateral. Os sistemas mecanossensoriais e eletrossensoriais estão presentes nos principais grupos de vertebrados, incluindo Gnathostomata (exclui-se Myxinis), Chondrichthyes e Osteichthyes. Entretanto em Sarcopterygii se exclui os sapos e em Actinopterygii a eletrorrecepção se perdeu na radiação que originou o clado Neopterygii (holóstei e teleostei) porém retornou de forma independente, evoluindo pelo menos duas vezes em vários grupos de teleósteos (como Siluriformes, Gymnotiformes e Mormyriformes), por outro lado os amniotas se desfizeram totalmente ao transicionarem para a vida terrestre. Portanto, devido às múltiplas perdas independentes da subdivisão eletrossensorial no processo evolutivo da linha lateral, muito provavelmente seu desenvolvimento independe da subdivisão mecanossensorial.
Formação Embrionária
Tanto os neuromastos quanto os órgãos ampulares formam-se a partir dos placódios cranianos da linha lateral: cada placódio dorsolateral origina um gânglio sensorial distinto, do qual fibras distais inervam os receptores da linha lateral, que surgiram igualmente do mesmo placódio. Então os nervos da linha lateral pré-óticos e pós-óticos convergem, adentrando o encéfalo em posição rostral e caudal à vesícula ótica, respectivamente, logo, após a convergência eles se dividem em uma raiz dorsal (a qual transporta apenas fibras que inervam órgãos ampulares) ou raiz ventral (a qual transporta apenas fibras que inervam órgãos neuromastos).
Crista Neural
Além da evolução pela linha lateral, um estudo realizado em 2006 comprovou que as células da crista neural contribuem para a formação de eletrorreceptores e mecanorreceptores em tubarões. A partir do isolamento dos genes de indivíduos da espécie Scyliorhinus canicula (cação gato) foram realizados testes genéticos como extração de RNA com reagente Tri e RT- PCR degenerado evidenciando que células da crista neural contribuem para a organogênese eletrossensorial. Outrossim, também foi verificado que os neuromastos mecanossensoriais de tubarões expressam marcadores da crista neural, participando do desenvolvimento dos órgãos laterossensoriais, sugerindo uma condição plesiomórfica dos vertebrados mandibulados.
Cada ampola consiste em um bulbo sensorial, envolto por uma bainha de colágeno e conectando-se a um canal ampular preenchido por um gel rico em glicoproteínas, esse canal se abre em formato de um poro na superfície cutânea. O gel que se encontra nessa estrutura apresenta uma resistividade elétrica equivalente à água do mar, em outras palavras, não oferece resistência significativa o que permite que os estímulos elétricos cheguem intactos até as células do bulbo. Quando o campo elétrico do ambiente é percebido pelo bulbo, através do gel, as células sensoriais disparam um sinal nervoso pro cérebro avisando o que foi detectado, esses canais percebem estímulos extremamente sensíveis como contrações musculares de presas por exemplo. Os poros se concentram e estão localizados na parte dorsal e ventral do rostro do animal, além de geralmente estar organizada em regiões específicas como na aba nasal anterior, no barbilhão e no sulco labial inferior, por exemplo. A disposição dos poros nessas regiões, reflete uma adaptação evolutiva ligada às demandas do aparato alimentar durante a predação. O número de ampolas é relativamente constante entre as espécies porém os canais medem de 3 a 20 cm de comprimento e aproximadamente 1mm de diâmetro e essas metragens podem variar conforme o condricte. Além das posições anatômicas, sua distribuição e densidade variam conforme nichos ecológicos e fatores evolutivos incluindo a ecologia do habitat ou a filogenia da espécie como também a composição da dieta e seu comportamento de alimentação e predação.
Exemplo Notável
Entre os Carcharhiniformes já documentados o tubarão-nariz-de-adaga (Carcharhinus oxyrhynchus) apresenta a maior densidade de poros eletrossensoriais, algo que muito provavelmente está relacionado com o sucesso evolutivo dessa espécie em ambientes de turbidez e sugere também um sistema altamente desenvolvido. Esse sistema eletrossensorial se mostra mais complexo e especializado que seus parentes basais, refletindo as maiores demandas predatórias enfrentadas por essa espécie pelas suas preferências na dieta e método de predação deles, que consiste em localizar suas presas com precisão, muitas vezes em ambientes com condições de visibilidade reduzida.
A eletrorecepção por ampolas de Lorenzini, além dos Chondrichthyes, também está presente em peixes ósseos primitivos, o que provavelmente denota um sentido ancestral entre os vertebrados, que é fortalecido pela distribuição filogenética combinada.O interessante é que os órgãos nesses teleósteos não derivam das ampolas de Lorenzini, suas semelhanças morfológicas são resultado de uma convergência evolutiva, ou seja, não são homólogos. A perda desse sistema nos teleósteos representa uma deriva evolutiva, e a manutenção desse carácter nas linhagens basais se mostra uma plesiomorfia.
Mesmo apresentando semelhanças estruturais entre machos e fêmeas, as ampolas de Lorenzini podem apresentar diferenças morfológicas para indivíduos de sexos diferentes. Como o padrão descrito em um estudo que utilizou o cação-gato-pintado (Scyliorhinus canicula) como organismo modelo. Neste estudo, os pesquisadores notaram que os machos da espécie apresentam ampolas significativamente maiores, com alvéolos mais longos, maior área de epitélio sensorial e uma quantidade maior de células receptoras. Todavia, as dimensões em si, de cada célula sensorial, se mantiveram as mesmas para os indivíduos de ambos os sexos. Assim, as diferenças identificadas podem ser compreendidas como uma capacidade eletrossensorial mais apurada para os indivíduos machos. Levando em conta a semelhança da dieta entre machos e fêmeas, é proposto que esse dimorfismo esteja potencialmente relacionado ao comportamento reprodutivo dos machos. De forma em que, a maior capacidade sensorial ajudaria na identificação de fêmeas, por meio da detecção de estímulos bioelétricos produzidos durante o período reprodutivo. Ademais, é importante ressaltar a necessidade de mais estudos sobre esse tipo de dimorfismo em elasmobrânquios, visto que, fatores comportamentais e reprodutivos podem influenciar a evolução desse órgão sensorial.
Dentre os diferentes elasmobrânquios, podemos encontrar, em sua maioria, indivíduos que habitam locais de água salgada, no entanto, algumas espécies apresentam adaptações que permitem a vida em locais de água doce. As adaptações são expressas em seus órgãos, tal como para a ampola de Lorenzini, que precisa de alterações específicas para manter a sua funcionalidade em um ambiente de menor condutividade. Estudos demonstraram a presença de ampolas reduzidas, classificadas como mini ampolas, presentes em canais curtos e estreitos. Além da redução no tamanho dos canais, também é notável o espessamento das paredes canaliculares, que passam a apresentar mais tecido conjuntivo associado às ampolas, contribuindo para o isolamento e a redução da perda de estímulos elétricos, aumentando a precisão do órgão sensorial. No geral, os elasmobrânquios de água doce tendem a apresentar a maior parte de suas ampolas na região ventral próxima à boca, posição que favorece a identificação de presas ocultas no substrato, evidenciando a importância da eletrorrecepção no modo de vida desse tipo de organismo.
As ampolas de Lorenzini são ricas em uma espécie de gel e por isso o efeito de Soret se aplica a essa região. Estudos apontam que, em decorrência desse efeito e da distribuição desses órgãos em centenas ao longo da cabeça dos condrictes, as ampolas de Lorenzini possuem uma grande capacidade de detecção de temperatura, podendo detectar variações mínimas de 0,001 Kelvin.
