Anfíbios
Os anfíbios são animais vertebrados, ectotérmicos, anamnióticos e tetrápodes que constituem a classe Amphibia. Em sua acepção mais ampla, a classe é um grupo parafilético que abrange todos os tetrápodes, exceto os amniotas, animais com membrana amniótica, como os répteis, as aves e os mamíferos. Todos os anfíbios viventes pertencem à subclasse monofilética Lissamphibia, que tem três ordens com espécies viventes: Anura, os sapos, as rãs e as pererecas, Urodela, as salamandras, e Gymnophiona, as cecílias. Os anfíbios evoluíram principalmente como animais semiaquáticos e se adaptaram a muitos tipos de Habitat. A maioria das espécies vive em ambientes de água doce, áreas úmidas ou ecossistemas terrestres, como matas ciliares, ambientes subterrâneos e até arborícolas. Seu ciclo de vida costuma começar com larvas aquáticas dotadas de brânquias, chamadas girinos, mas algumas espécies desenvolveram adaptações comportamentais que dispensam essa etapa.
A palavra anfíbio vem do grego antigo ἀμφίβιος, amphíbios, que significa "duas formas de vida", com ἀμφί, "de ambos os tipos", e βίος, "vida". O termo foi usado inicialmente como adjetivo geral para animais capazes de viver em terra ou na água, como focas e lontras. Tradicionalmente, a classe Amphibia abrange todos os vertebrados tetrápodes que não são amniotas. Em sua acepção mais ampla, Sensu lato, Amphibia era dividida em três subclasses, duas delas extintas. O número de espécies de cada grupo depende da classificação taxonômica adotada. Os dois sistemas mais usados são o do site AmphibiaWeb, da Universidade da Califórnia em Berkeley, e o do herpetólogo Darrel Frost e do Museu Americano de História Natural, disponível na base de dados on-line Amphibian Species of the World. Os números de espécies citados acima seguem a versão 6.2 dessa base, consultada em 12 de setembro de 2026, que reunia 9.115 espécies. Em 31 de março de 2019, o total de espécies viventes conhecidas de anfíbios era exatamente 8.000, das quais quase 90% eram anuros.
Os primeiros grandes grupos de anfíbios surgiram no Devoniano, há cerca de 370 milhões de anos, a partir de peixes de nadadeiras lobadas semelhantes aos celacantos e peixes pulmonados viventes. Esses peixes antigos desenvolveram nadadeiras semelhantes a patas, com articulações e dedos que lhes permitiam rastejar pelo fundo do mar. Alguns desenvolveram pulmões primitivos que os ajudavam a respirar ar quando as águas paradas dos pântanos devonianos tinham pouco oxigênio. Também podiam usar suas nadadeiras fortes para sair da água e alcançar a terra firme quando necessário. Suas nadadeiras ósseas acabariam por evoluir em membros, e eles seriam os ancestrais de todos os tetrápodes, entre eles os anfíbios modernos, os répteis, as aves e os mamíferos. Embora pudessem rastejar em terra, muitos desses peixes tetrapodomorfos pré-históricos ainda passavam a maior parte do tempo na água. Já haviam começado a desenvolver pulmões, mas continuavam a respirar principalmente por brânquias.
A superclasse Tetrápodes é dividida em quatro classes de vertebrados com quatro membros. Répteis, aves e mamíferos são amniotas. Seus ovos são postos ou permanecem no corpo da fêmea e têm membranas ao redor, algumas delas impermeáveis. Como não têm essas membranas, os anfíbios geralmente dependem de corpos d'água para se reproduzir, embora algumas espécies tenham desenvolvido estratégias para proteger a vulnerável fase larval aquática ou dispensá-la. Não vivem no mar, com exceção de uma ou duas espécies de anuros que habitam a água salobra dos manguezais. A salamandra-de-anderson vive em lagos de água salobra ou salgada. Em terra, os anfíbios ficam restritos a habitats úmidos, pois precisam manter a pele úmida. A anatomia dos anfíbios modernos é mais simples que a de seus ancestrais devido à pedomorfose, decorrente de duas tendências evolutivas: a miniaturização e um genoma excepcionalmente grande, que tornam o crescimento e o desenvolvimento mais lentos que os de outros vertebrados. Seu tamanho também tem relação com a metamorfose rápida, que parece ter surgido apenas nos ancestrais de Lissamphibia. Nas demais linhagens conhecidas, o desenvolvimento era muito mais gradual. Como a remodelação do aparelho alimentar impede a alimentação durante a metamorfose, esse processo precisa ser mais rápido quanto menor for o indivíduo. Por isso, ocorre cedo, quando as larvas ainda são pequenas. As maiores espécies de salamandras não passam por metamorfose. Os anfíbios que põem ovos em terra costumam completar a metamorfose dentro do ovo. Problemas de difusão limitam o diâmetro de um ovo terrestre anamniótico a menos de 1 cm, tamanho que também limita o crescimento após a eclosão.
Anura
A ordem Anura, do grego antigo a(n)-, "sem", e oura, "cauda", reúne sapos, rãs e pererecas. Esses animais geralmente têm membros posteriores longos que se dobram sob o corpo, membros anteriores mais curtos, dedos unidos por membranas e sem garras, olhos grandes e pele úmida com glândulas. Não têm cauda. Os integrantes da ordem com pele lisa costumam ser chamados de rãs, enquanto os de pele verrugosa são chamados de sapos. A distinção não é taxonômica e tem muitas exceções. Os integrantes da família Bufonidae são chamados de "sapos verdadeiros". O tamanho dos anuros varia dos 30 cm da rã-golias, Conraua goliath, da África Ocidental, aos cerca de 7,1 mm dos machos de Brachycephalus pulex, o menor vertebrado conhecido. Embora a maioria das espécies viva perto da água ou em habitats úmidos, algumas são especializadas em viver nas árvores ou nos desertos. Os anuros ocorrem em todo o mundo, exceto nas regiões polares.
Caudata
A ordem Caudados, do latim cauda, "cauda", reúne as salamandras, animais alongados e de corpo baixo, em geral semelhantes aos lagartos. Essa semelhança é uma simplesiomorfia, e seu parentesco com os lagartos não é mais próximo que o parentesco com os mamíferos. As salamandras não têm garras. Sua pele não tem escamas e pode ser lisa ou coberta de tubérculos. A cauda costuma ser achatada lateralmente e muitas vezes tem nadadeiras. Seu tamanho vai dos cerca de 1,8 m das salamandras-gigantes chinesas, ao da pequena Thorius pennatulus, do México, que raramente ultrapassa 20 mm de comprimento. A distribuição das salamandras é predominantemente laurásica, com presença em boa parte da região holártica do hemisfério norte. A família Plethodontidae também ocorre na América Central e na América do Sul, ao norte da bacia Amazônica. A ocupação da América do Sul provavelmente partiu da América Central no início do Mioceno, há cerca de 23 milhões de anos. O nome Urodela às vezes é usado para todas as espécies viventes de salamandras. Integrantes de algumas famílias tornaram-se pedomórficos, sem completar a metamorfose ou mantendo características larvais quando adultos. A maioria das salamandras tem menos de 15 cm de comprimento. Elas podem ser terrestres ou aquáticas, e muitas passam parte do ano em cada ambiente. Em terra, geralmente passam o dia escondidas sob pedras, troncos ou vegetação densa e saem ao entardecer e à noite em busca de vermes, insetos e outros invertebrados.
Gymnophiona
A ordem Gimnofionos, do grego gymnos, "nu", e ophis, "serpente", também chamada Apoda, reúne as cecílias. São animais longos, cilíndricos e sem membros, com forma semelhante à de serpentes ou minhocas. Os adultos medem de 8 a 75 cm de comprimento, exceto Caecilia thompsoni, que pode chegar a 150 cm. A pele das cecílias tem muitas pregas transversais e, em algumas espécies, pequenas escamas dérmicas embutidas. Seus olhos rudimentares são cobertos pela pele e provavelmente só distinguem diferenças de intensidade luminosa. Perto dos olhos há um par de tentáculos curtos e retráteis, com funções táteis e olfativas. A maioria das cecílias vive em galerias no solo úmido, na madeira apodrecida ou sob restos vegetais, mas algumas são aquáticas. A maioria das espécies põe ovos no subsolo, e as larvas, ao eclodir, seguem para corpos d'água próximos. Outras cuidam dos ovos, e as larvas passam pela metamorfose antes da eclosão. Algumas espécies dão à luz filhotes vivos, nutridos por secreções glandulares enquanto estão no oviduto. As cecílias têm distribuição predominantemente gondwânica e ocorrem em regiões tropicais da África, Ásia e Américas Central e do Sul.
Pele
O tegumento dos anfíbios tem características comuns aos vertebrados terrestres, como camadas externas muito queratinizadas, renovadas periodicamente por uma muda controlada pela hipófise e pela tireoide. Espessamentos localizados, muitas vezes chamados de verrugas, são comuns, como nos sapos. A camada externa da pele se desprende periodicamente, em geral inteira, enquanto nos mamíferos e nas aves ela se solta em escamas. Os anfíbios costumam comer a pele que se desprende. As cecílias são os únicos anfíbios com escamas dérmicas mineralizadas embutidas na derme, entre os sulcos da pele. Sua semelhança com as escamas dos peixes ósseos é sobretudo superficial. Lagartos e alguns anuros têm osteodermos um pouco semelhantes, que formam depósitos ósseos na derme, mas esse é um caso de evolução convergente, em que estruturas semelhantes surgiram de forma independente em linhagens distintas de vertebrados.
Sistema esquelético e locomoção
O sistema esquelético dos anfíbios é estruturalmente homólogo ao dos outros tetrápodes, embora apresente diferenças. Todos têm quatro membros, exceto as cecílias e algumas espécies de salamandras com membros reduzidos ou ausentes. Os ossos são ocos e leves. O sistema musculoesquelético é forte o suficiente para sustentar a cabeça e o corpo. Os ossos são completamente ossificados, e as vértebras se encaixam por meio de processos sobrepostos. A cintura escapular é sustentada por músculos, e a cintura pélvica, bem desenvolvida, se prende à coluna vertebral por um par de costelas sacrais. O ílio se inclina para a frente, e o corpo fica mais próximo do chão que o dos mamíferos.
Sistema circulatório
Os sistemas circulatórios das fases juvenil e adulta dos anfíbios são diferentes. Na fase juvenil, ou de girino, a circulação é semelhante à de um peixe. O coração de duas cavidades bombeia o sangue pelas brânquias, onde ele recebe oxigênio, segue pelo corpo e retorna ao coração em um único circuito. Na fase adulta, os anfíbios, sobretudo os anuros, perdem as brânquias e desenvolvem pulmões. O coração passa a ter um ventrículo e dois átrios. Quando o ventrículo começa a se contrair, o sangue pobre em oxigênio é bombeado pela artéria pulmonar para os pulmões. A continuação da contração bombeia o sangue oxigenado para o restante do corpo. A anatomia das cavidades reduz a mistura entre os dois fluxos.
Sistemas nervoso e sensorial
O sistema nervoso é basicamente semelhante ao dos outros vertebrados, com encéfalo, medula espinhal e nervos por todo o corpo. O encéfalo dos anfíbios é relativamente simples, mas sua estrutura geral é semelhante à dos répteis, aves e mamíferos. Ele é alongado, exceto nas cecílias, e contém as áreas motoras e sensoriais habituais dos tetrápodes. A glândula pineal, que regula os padrões de sono nos seres humanos, provavelmente produz os hormônios envolvidos na hibernação e na estivação dos anfíbios. Os girinos conservam o sistema de linha lateral de seus ancestrais peixes, mas os anfíbios adultos terrestres o perdem. Muitas salamandras aquáticas e algumas cecílias têm eletrorreceptores chamados órgãos ampulares, inteiramente ausentes nos anuros, que lhes permitem localizar objetos ao redor quando estão submersas. Os ouvidos são bem desenvolvidos nos anuros. Não há ouvido externo, mas o grande tímpano circular fica na superfície da cabeça, logo atrás do olho. Ele vibra, e o som é transmitido por um único osso, o estribo, até o ouvido interno. Apenas sons de alta frequência, como os cantos de acasalamento, são ouvidos dessa forma. Sons de baixa frequência podem ser detectados por outro mecanismo. Uma área de células ciliadas especializadas no ouvido interno, a papilla amphibiorum, detecta sons mais graves. Outra característica exclusiva dos anuros e das salamandras é o conjunto columela-opérculo, junto à cápsula auditiva, que transmite sinais recebidos pelo ar e pelo solo. Os ouvidos das salamandras e das cecílias são menos desenvolvidos que os dos anuros, pois esses animais normalmente não se comunicam por sons.
Sistemas digestório e excretor
Muitos anfíbios capturam as presas projetando uma língua alongada com ponta pegajosa e a recolhem para dentro da boca antes de prendê-las com as mandíbulas. Alguns usam a alimentação por inércia para ajudar a engolir, lançando repetidamente a cabeça para a frente com movimentos bruscos que deslocam o alimento para o fundo da boca por inércia. A maioria engole as presas inteiras, quase sem mastigar, e tem estômago volumoso. O esôfago curto é revestido por cílios que ajudam a mover o alimento até o estômago. O muco produzido pelas glândulas da boca e da faringe facilita sua passagem. A enzima quitinase, produzida no estômago, ajuda a digerir a cutícula de quitina dos artrópodes capturados.
Sistema respiratório
Os pulmões dos anfíbios são primitivos em comparação com os dos amniotas. Têm poucos septos internos e grandes alvéolos, e a difusão do oxigênio para o sangue é relativamente lenta. A ventilação ocorre por bombeamento bucal. A maioria dos anfíbios, porém, consegue trocar gases com a água ou o ar pela pele. Para que a respiração cutânea seja suficiente, a superfície da pele, muito vascularizada, precisa permanecer úmida e permitir que o oxigênio se difunda com rapidez adequada. Como a concentração de oxigênio na água aumenta com temperaturas baixas e correntes fortes, nessas condições os anfíbios aquáticos podem depender principalmente da respiração cutânea, como a rã-gigante-do-titicaca e a salamandra do gênero Cryptobranchus alleganiensis. No ar, onde o oxigênio é mais concentrado, algumas espécies pequenas dependem exclusivamente das trocas gasosas pela pele, como as salamandras da família Plethodontidae, que não têm pulmões nem brânquias. Muitas salamandras aquáticas e todos os girinos têm brânquias na fase larval. Algumas espécies, como o axolote, mantêm as brânquias quando se tornam adultos aquáticos.
A maioria dos anfíbios precisa de água doce para a reprodução, embora alguns ponham ovos em terra e tenham desenvolvido formas de mantê-los úmidos. Poucos, como Fejervarya cancrivora, podem habitar águas salobras, e não há anfíbios verdadeiramente marinhos. Há, porém, casos de populações que ocuparam inesperadamente águas marinhas, como a entrada do híbrido natural Pelophylax kl. esculentus no mar Negro, documentada em 2010. Centenas de espécies de anuros resultantes de radiações adaptativas, como Eleutherodactylus, Platymantis do Pacífico, os microhilídeos da Austrália e da Nova Guiné e muitos outros anuros tropicais, não precisam de água para se reproduzir na natureza. Seu desenvolvimento é direto, uma adaptação ecológica e evolutiva que lhes permitiu a independência completa de corpos d'água. Quase todos vivem em florestas tropicais úmidas, e dos ovos saem miniaturas dos adultos, depois de passarem pela fase de girino dentro do ovo. O sucesso reprodutivo de muitos anfíbios depende da quantidade de chuva e da época do ano em que ela cai.
Reprodução unissexual
Fêmeas unissexuais de salamandras do gênero Ambystoma são comuns na região dos Grandes Lagos da América do Norte. Elas formam a mais antiga linhagem conhecida de vertebrados unissexuais, surgida há cerca de 5 milhões de anos. Às vezes ocorre troca de genomas entre essas fêmeas e machos de espécies sexuais que vivem na mesma região.
A maioria dos anfíbios passa por metamorfose, um processo de grandes mudanças morfológicas após o nascimento. No desenvolvimento típico, os ovos são postos na água, e as larvas são adaptadas ao ambiente aquático. Anuros e salamandras eclodem como larvas com brânquias externas. A metamorfose é regulada pela concentração de tiroxina no sangue, que a estimula, e pela prolactina, que contraria o efeito da tiroxina. Cada evento depende de valores-limite próprios dos diferentes tecidos. Como a maior parte do desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo dos pais, há muitas adaptações às condições ambientais específicas. Por isso, os girinos podem ter cristas córneas no lugar de dentes, prolongamentos de pele semelhantes a bigodes ou nadadeiras. Também usam um órgão sensorial de linha lateral semelhante ao dos peixes. Após a metamorfose, esses órgãos deixam de ser necessários e são reabsorvidos por morte celular controlada, chamada apoptose. Os anfíbios têm muitas adaptações a condições ambientais específicas, e novas adaptações ainda são descobertas.
Ovos
No ovo, o embrião fica suspenso no líquido perivitelínico, envolto por cápsulas gelatinosas semipermeáveis, e recebe nutrientes do vitelo. Durante a eclosão, as cápsulas são dissolvidas por enzimas secretadas por uma glândula na ponta do focinho. Os ovos de algumas salamandras e de alguns anuros contêm algas verdes unicelulares. Elas penetram no envoltório gelatinoso depois da postura e podem aumentar o fornecimento de oxigênio ao embrião pela fotossíntese. Também parecem acelerar o desenvolvimento das larvas e reduzir sua mortalidade. Na rã-da-floresta, Rana sylvatica, o interior da massa globular de ovos pode ser até 6 °C mais quente que o ambiente ao redor, uma vantagem em seu habitat frio no norte.
Larvas
Os anfíbios geralmente põem ovos na água, dos quais eclodem larvas de vida livre que completam seu desenvolvimento no meio aquático e depois se tornam adultos aquáticos ou terrestres. Em muitas espécies de anuros e na maioria das salamandras sem pulmões, da família Plethodontidae, o desenvolvimento é direto. As larvas crescem dentro dos ovos e saem como miniaturas dos adultos. Muitas cecílias e alguns outros anfíbios põem ovos em terra, e as larvas recém-eclodidas se arrastam ou são transportadas até a água. Algumas cecílias, a salamandra-alpina, Salamandra atra, e alguns sapos africanos do gênero Nectophrynoides são vivíparos. Suas larvas se alimentam de secreções glandulares e se desenvolvem dentro do oviduto da fêmea, muitas vezes por longos períodos. Outros anfíbios, mas não as cecílias, são ovovivíparos. Os ovos ficam dentro do corpo de um dos pais ou sobre ele, mas as larvas se nutrem do vitelo, sem receber alimento do adulto. Elas saem em diferentes etapas do crescimento, antes ou depois da metamorfose, conforme a espécie. A cerca de uma dúzia de espécies do gênero Nectophrynoides apresenta todos esses padrões de desenvolvimento. As larvas de anfíbios chamadas girinos têm corpo grosso e arredondado e cauda musculosa e forte.
Cuidado parental
O cuidado com a prole nos anfíbios foi pouco estudado, mas, em geral, quanto mais ovos uma postura contém, menor a probabilidade de haver algum cuidado parental. Ainda assim, estima-se que em até 20% das espécies um dos pais, ou os dois, participe do cuidado com os filhotes. As espécies que se reproduzem em corpos d'água pequenos ou em outros habitats especializados tendem a apresentar comportamentos elaborados de cuidado com a prole. Muitas salamandras de florestas põem ovos em terra, sob troncos mortos ou pedras. Desmognathus welteri faz isso. A mãe cuida dos ovos e os protege dos predadores enquanto os embriões se alimentam do vitelo. Quando completam o desenvolvimento, rompem as cápsulas dos ovos e se dispersam como salamandras jovens. O macho de Cryptobranchus alleganiensis, uma salamandra primitiva, escava um ninho subaquático e atrai as fêmeas para que façam a postura ali. Ele protege o local durante os dois ou três meses que precedem a eclosão e ondula o corpo para movimentar a água ao redor dos ovos e aumentar seu fornecimento de oxigênio.
Os anfíbios apresentam grande diversidade de cromossomos e genomas entre os vertebrados. Os cariótipos, conjuntos de cromossomos, foram determinados para pelo menos 1.193, ou 14,5%, das aproximadamente 8.200 espécies diploides conhecidas, entre elas 963 anuros, 209 salamandras e 21 cecílias. Em geral, os cariótipos dos anfíbios diploides têm de 20 a 26 cromossomos com dois braços. Os anfíbios também têm genomas muito grandes em comparação com outros táxons de vertebrados, e seu tamanho varia bastante. O valor C, medido em picogramas de DNA em núcleos haploides, vai de 0,95 a 11,5 pg nos anuros, de 13,89 a 120,56 pg nas salamandras e de 2,94 a 11,78 pg nas cecílias. O grande tamanho dos genomas dificultou seu sequenciamento completo, embora alguns tenham sido publicados. O primeiro rascunho de genoma de um anfíbio foi o de Xenopus tropicalis, com 1,7 bilhão de pares de bases, publicado em 2010. Comparado ao de algumas salamandras, esse genoma é pequeno. O do axolote mexicano, por exemplo, tem 32 bilhões de pares de bases, mais de dez vezes o tamanho do genoma humano, com 3 bilhões.
Com poucas exceções, os anfíbios adultos são predadores e comem praticamente tudo o que se move e cabe em sua boca. A alimentação é composta principalmente de presas pequenas que não se movem muito depressa, como besouros, lagartas, minhocas e aranhas. As salamandras do gênero Siren costumam ingerir plantas aquáticas junto com os invertebrados de que se alimentam, e a perereca brasileira Xenohyla truncata come uma grande quantidade de frutos. O sapo-escavador-mexicano, Rhinophrynus dorsalis, tem uma língua especialmente adaptada para capturar formigas e cupins. Ele a projeta com a ponta para a frente, enquanto outros anuros projetam primeiro sua parte posterior, pois a língua se prende à frente da boca. O alimento é selecionado principalmente pela visão, mesmo sob pouca luz. O movimento da presa desencadeia a resposta alimentar. Anuros já foram capturados com anzóis iscados com flanela vermelha, e exemplares de Rana clamitans foram encontrados com o estômago cheio de sementes de olmo que haviam visto passar flutuando. Sapos, salamandras e cecílias também usam o olfato para detectar presas. Essa resposta geralmente é secundária. Salamandras podem permanecer imóveis perto de uma presa com cheiro e só se alimentar quando ela se move. Anfíbios cavernícolas normalmente caçam pelo olfato. Algumas salamandras parecem ter aprendido a reconhecer presas imóveis e sem cheiro, mesmo na escuridão completa.
As vocalizações das cecílias e salamandras se limitam a guinchos suaves, grunhidos ou assobios ocasionais e foram pouco estudadas. Um som de estalo às vezes produzido pelas cecílias pode ser um meio de orientação, como nos morcegos, ou de comunicação. A maioria das salamandras não vocaliza, mas a salamandra-gigante-da-califórnia, Dicamptodon ensatus, tem cordas vocais e pode produzir um som semelhante a um chocalho ou latido. Algumas espécies emitem um guincho ou ganido baixo quando atacadas. Os anuros vocalizam muito mais, sobretudo na estação reprodutiva, quando usam a voz para atrair parceiros. A presença de uma espécie em uma área pode ser reconhecida mais facilmente pelo canto característico que por uma visão breve do animal. Na maioria das espécies, o som é produzido pela expulsão de ar dos pulmões, através das cordas vocais, para um ou mais sacos vocais na garganta ou no canto da boca. O saco pode se distender como um balão e ressoar, ajudando a transmitir o som ao ar ou à água quando o animal está submerso. A principal vocalização é o canto de anúncio forte do macho, que atrai a fêmea e desencoraja a entrada de outros machos em seu território. Quando uma fêmea se aproxima, ele muda para um canto de corte mais baixo. Quando um macho intruso se aproxima, torna-se mais agressivo. Vocalizar exige muita energia e pode atrair predadores. Outros cantos são os emitidos pela fêmea em resposta ao canto de anúncio e os de soltura, produzidos por machos ou fêmeas durante tentativas indesejadas de amplexo. Quando um anuro é atacado, emite um canto de aflição ou susto, muitas vezes semelhante a um grito. A perereca-cubana, Osteopilus septentrionalis, geralmente noturna, emite um canto de chuva quando chove durante o dia.
Pouco se sabe sobre o comportamento territorial das cecílias, mas alguns anuros e salamandras defendem áreas onde vivem, geralmente locais de alimentação, reprodução ou abrigo. Os machos costumam apresentar esse comportamento, embora em algumas espécies as fêmeas e até os jovens também participem. Em muitas espécies de anuros, as fêmeas são maiores que os machos, mas isso não ocorre na maioria das espécies cujos machos defendem ativamente o território. Alguns têm adaptações específicas, como dentes maiores para morder ou espinhos no peito, nos braços ou nos polegares. Nas salamandras, a defesa do território envolve uma postura agressiva e, se necessário, ataques ao intruso. Elas podem dar botes, perseguir e morder, às vezes causando a perda de uma cauda. O comportamento de Plethodon cinereus foi bastante estudado. Dos indivíduos marcados e recapturados, 91% estavam a menos de 1 m do abrigo diurno original, sob um tronco ou uma pedra. Uma proporção semelhante encontrou o caminho de volta depois de ser deslocada experimentalmente por 30 m. As salamandras deixavam sinais odoríferos ao redor de seus territórios, que mediam em média de 0,16 a 0,33 m² e às vezes eram ocupados por um casal. Esses sinais desencorajavam intrusos e delimitavam as áreas vizinhas. Boa parte do comportamento parecia estereotipada e não envolvia contato físico. A postura agressiva consistia em erguer o corpo do chão e encarar o adversário, que muitas vezes se afastava de forma submissa. Se o intruso persistisse, a salamandra geralmente avançava para morder a cauda ou os sulcos nasolabiais. Lesões nessas regiões podem reduzir a aptidão do rival, pela necessidade de regenerar tecidos ou pelo prejuízo à capacidade de detectar alimento.
