Amanita bisporigera
Amanita bisporigera é uma espécie de cogumelo venenoso que pertence à família Amanitaceae e cujo consumo pode levar à morte. Encontrado na América do Norte, o fungo forma corpos de frutificação de cor branca e com um chapéu de até 10 centímetros. Sua estipe, também branca, é sólida e atinge 14 cm de altura. Há ainda um delicado anel na parte superior do "tronco" que é um resquício do véu parcial, e uma volva na base bulbosa mas que normalmente permanece sob o solo. Exala um odor que tem sido descrito como "agradável a um pouco nauseante", tornando-se mais enjoativo quando o cogumelo envelhece.
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Amanita bisporigera foi descrita cientificamente pela primeira vez em 1906 pelo botânico americano George Francis Atkinson numa publicação de Charles E. Lewis, seu colega na Universidade de Cornell. A localidade tipo foi a cidade de Ithaca, no estado de Nova Iorque, onde foram coletados vários exemplares. Em sua monografia de 1941 sobre cogumelos Amanita de todo o mundo, Édouard-Jean Gilbert transferiu a espécie para um novo gênero que chamou de Amanitina. No entanto, este gênero proposto por ele é considerado atualmente sinônimo de Amanita. Em 1944, William Murrill descreveu a espécie Amanita vernella com base em fungos coletados em Gainesville, Flórida; mas hoje é considerada sinônimo de A. bisporigera depois de um estudo realizado em 1979 ter revelado que seus basídios têm, em sua maioria, dois esporos cada. Amanita phalloides var. striatula, um táxon pouco conhecido descrito originalmente nos Estados Unidos em 1902 por Charles Horton Peck, é considerado pelo especialista em fungos Amanita Rodham Tulloss como sendo sinônimo de A. bisporigera. Nomes populares em língua inglesa para o cogumelo incluem: destroying angel, deadly amanita, white death cap, angel of death e eastern North American destroying angel.
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O píleo (o "chapéu" do cogumelo) mede de 3 a 10 cm de diâmetro, e seu formato varia conforme o grau de maturação, podendo ser ovoide, convexo ou um pouco achatado. A superfície do píleo é lisa e branca, às vezes com um tom bronzeado ou de cor creme pálido no centro. Ela é seca ou, quando o ambiente está úmido, ligeiramente pegajosa. A carne é fina e branca, e não muda de cor quando o cogumelo é cortado ou danificado. A margem do píleo, que é enrolada para dentro em espécimes jovens, não tem estrias (sulcos), tampouco vestígios volvais. As lamelas, também brancas, estão muito próximas umas das outras. Elas não se aderem ou se ligam mal ao "tronco" do cogumelo. As lamélulas (lamelas curtas que não se estendem até o tronco) são numerosas e se afilam gradualmente. A estipe é branca e mede de 6 a 14 cm de altura por 0,7 a 1,8 cm de espessura. Ela é sólida (ou seja, não é oca), e afila-se ligeiramente para cima. Sua superfície, especialmente em espécimes jovens, é frequentemente flocosa (coberta com tufos de "pelos" macios), fibrilosa (coberta com pequenas fibras finas) ou escamosa (coberta com pequenas escamas); pode haver ranhuras finas ao longo do seu comprimento. O bulbo na base da estipe é esférico ou aproximadamente esférico. O anel delicado na parte superior da estipe é um resíduo do véu parcial que se estende a partir da margem do píleo para a estipe. É branco, fino, membranoso, paira como uma saia e protege as lamelas durante seu desenvolvimento.
Características microscópicas
A impressão de esporos (técnica utilizada na identificação de fungos) de A. bisporigera é branca, tal como a maioria dos outros Amanita. Os esporos são aproximadamente esféricos, com paredes finas, hialinos (translúcidos), amiloides, e medem 7,8 a 9,6 por 7,0 a 9,0 micrômetros (μm). A cutícula do chapéu é feita de hifas filamentosas entrelaçadas e parcialmente gelatinizadas, com 2 a 6 μm de diâmetro. O tecido da lamela é bilateral, o que significa que diverge a partir do centro da lamela para a sua borda exterior. O sub-himêmnio é ramificado: composto por hifas desconectadas, com ramificações relativamente finas. As células que carregam os esporos, os basídios, têm forma de taco, de paredes finas, sem fíbulas, com dimensões de 34 a 45 por 4 a 11 μm. Eles normalmente possuem dois esporos cada, embora raramente formas com três ou quatro sejam encontradas. Apesar de basídios com dois esporos ser uma característica essencial da espécie, há evidência de uma tendência para aumento da produção de basídios com quatro esporos a medida que a estação de frutificação progride. A volva é composta quase exclusivamente de hifas filamentosas densamente entrelaçadas, com 2 a 10 μm de diâmetro, e que são pouco a moderadamente ramificadas. Existem algumas pequenas células infladas, que são na sua maioria esféricas a amplamente elípticas. O tecido do tronco é feito de hifas filamentosas abundantes, pouco ramificadas, sem fíbulas, medindo 2 a 5 μm de diâmetro. As células são infladas, orientadas longitudinalmente, em forma de taco, e medem até 2 a 3 por 15,7 μm. O anel é feito de abundantes hifas filamentosas moderadamente ramificadas, medindo 2 a 6 μm de diâmetro. As células infladas são escassas, amplamente elípticas ou com forma de pêra, e raramente são maiores que 31 por 22 μm. Os pleurocistídios e os queilocistídios (cistídios encontrados nas faces e na borda das lamelas, respectivamente) estão ausentes, mas pode haver células cilíndricas ou em forma de saco do véu parcial nas bordas das lamelas; estas células são hialinas e medem 24 a 34 por 7 a 16 μm.
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A cor e aparência geral de A. bisporigera são semelhantes às de A. verna e A. virosa. E mesmo formando cogumelos às vezes menores e mais finos que os dessas duas espécies, seu tamanho varia consideravelmente; portanto, o tamanho não é uma característica diagnóstica confiável. A. virosa frutifica no outono, porém mais tarde que A. bisporigera. A. elliptosperma é menos comum, mas amplamente distribuído no sudeste dos Estados Unidos, enquanto que A. ocreata é encontrado no costa oeste e no sudoeste do país. Outras espécies norte-americanas tóxicas semelhantes incluem Amanita magnivelaris, que tem um anel cor de creme, muito grosso e parecido com uma saia; e A. virosiformis, que tem esporos alongados medindo 3,9 a 4,7 por 11,7 a 13,4 μm. Nem A. elliptosperma nem A. magnivelaris tipicamente ficam amarelos com a aplicação de KOH; a reação de KOH de A. virosiformis não foi relatada. Leucoagaricus leucothites é outro cogumelo inteiramente branco com anel, lamelas livres, e de impressão de esporos branca, mas que carece de uma volva e tem esporos ovoides, de paredes espessas, dextrinoides (de coloração marrom-avermelhada em contato com o reagente de Melzer) e com um poro. A. bisporigera também pode ser confundido com a espécie comestível Agaricus silvicola, de tamanho maior. Como muitos amanitas brancos, os corpos de frutificação jovens de A. bisporigera, ainda envoltos no véu universal, podem ser confundidos com espécies puffballs, mas um corte longitudinal do corpo de frutificação revela estruturas internas do Amanita que estão ausentes em puffballs. Em 2006, sete membros de uma comunidade Hmong situada em Minnesota foram envenenados com A. bisporigera. Eles confundiram o fungo com cogumelos comestíveis Volvariella volvacea, que crescem no sudeste da Ásia.
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Como a maioria das outras espécies de Amanita, acredita-se que A. bisporigera forme associações micorrízicas com árvores. Nesta relação ecológica benéfica para ambos, as hifas do fungo crescem em torno das raízes das árvores, permitindo que o cogumelo receba umidade, proteção e subprodutos nutritivos do vegetal, e proporcione à arvore maior acesso aos nutrientes do solo. Os corpos de frutificação de A. bisporigera são encontrados sobre o solo crescendo solitários, dispersos, ou em grupos, em florestas mistas de coníferas e decíduas; eles tendem a aparecer durante o verão e início do outono. Os corpos de frutificação são comumente encontrados próximos a carvalhos, mas foram relatados em áreas com bétulas no oeste. É mais comumente encontrado no leste da América do Norte, e raro no oeste do continente. Está amplamente distribuído no Canadá, e seu alcance se estende ao sul até o território mexicano. A espécie também foi encontrada na Colômbia, onde ela pode ter sido introduzida a partir de árvores exportadas para uso em plantações de pinheiros.
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Amanita bisporigera é considerado o mais tóxico cogumelo Amanita norte-americano, com pouca variação no teor de toxinas entre os diferentes corpos de frutificação. Três subtipos de amatoxina foram descritos: α-, β-, e γ-amanitina. A principal amatoxina, a α-amanitina, é prontamente absorvida no intestino, e 60% da toxina absorvida é excretada através da bile, entrando na circulação entero-hepática; os rins eliminam os 40% restantes. A toxina inibe a enzima RNA polimerase II, interferindo assim com a transcrição de DNA, o que suprime a produção de RNA e a síntese de proteínas. Isto provoca necrose celular, especialmente nas células que são inicialmente expostas e têm rápidas taxas de síntese proteica. Este processo resulta em disfunção hepática aguda grave e, por fim, insuficiência hepática. Amatoxinas não são desagregadas por fervura, congelação ou secagem. Aproximadamente 0,2 a 0,4 miligramas (mg) de α-amanitina está presente em 1 grama de A. bisporigera; a dose letal em humanos é menor do que 0,1 mg/kg de peso corporal. Um corpo de frutificação maduro pode conter 10 a 12 mg de α-amanitina, suficiente para uma dose letal. A concentração de α-amanitina nos esporos é cerca de 17% daquela encontrada nos tecidos do corpo de frutificação. A. bisporigera também contém a falotoxina falacidina, estruturalmente relacionada com as amatoxinas mas considerada menos tóxica devido à má absorção. Intoxicações (de amanitas brancos similares) também foram relatadas em animais domésticos, incluindo cães, gatos e vacas.
Tratamento
Não há nenhum antídoto efetivo disponível para tratar o envenenamento por A. bisporigera. Recomenda-se a passagem de sonda nasogástrica com carvão ativado para impedir que as toxinas sejam absorvidas e entrem na circulação entero-hepática. Na literatura científica, as únicas recomendações terapêuticas são baseadas apenas em alguns relatos de caso. Considera-se que a administração de penicilina G intravenosa deve ser iniciada em todos os casos de ingestão de cogumelos com amatoxinas. Este antibiótico compete com a toxina pelos sítios de ligação de algumas proteínas do sangue, diminuindo assim o transporte da substância nociva ao fígado. Há algumas evidências de que a silibinina intravenosa, um extrato de Silybum marianum, pode ser benéfica na redução dos efeitos das amatoxinas, impedindo a sua absorção pelos hepatócitos e protegendo o tecido hepático. O monitoramento da função hepática é essencial, pois em pessoas que desenvolvem insuficiência hepática, o transplante de fígado é frequentemente a única possibilidade de impedir a morte.
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O Projeto Genoma Amanita foi iniciado no laboratório de Jonathan Walton na Universidade Estadual de Michigan, em 2004, como parte de seus estudos sobre o Amanita bisporigera. O objetivo do projeto é determinar os genes e controles genéticos relacionados com a formação de micorrizas, e elucidar os mecanismos bioquímicos da produção de toxinas. O genoma do A. bisporigera foi sequenciado através da combinação do método de Sanger automatizado e pirosequenciamento, e as informações da sequência do genoma são pesquisáveis publicamente. Os dados da sequência permitiram aos pesquisadores identificar os genes responsáveis pela biossíntese de amatoxina e falotoxina, AMA1 e PHA1. Os peptídeos cíclicos são sintetizadas nos ribossomos, e exigem as peptidases prolina-específicas da família prolil oligopeptidase para processamento. A informação sobre a sequência genética de A. bisporigera foi usada para identificar os polimorfismos moleculares em espécies relacionadas. Estes polimorfismos de nucleotídeos únicos podem ser usados como marcadores genéticos populacionais para estudar filogeografia e genética de populações. A informação da sequência também foi utilizada para mostrar que A. bisporigera carece de muitas das principais classes de enzimas secretadas que degradam os polissacarídeos complexos de paredes celulares vegetais, como a celulose. Em contraste, fungos saprotróficos como Coprinopsis cinerea e Galerina marginata, que decompõem a matéria orgânica para a obtenção de nutrientes, têm um "repertório" mais completo de enzimas de degradação de parede celular. Apesar de poucos fungos ectomicorrízicos já terem sido testados deste modo, os autores sugerem que a falta de capacidade de degradação da parede da célula vegetal pode estar correlacionada com o nicho ecológico ectomicorrízico.
