Alveolados
Os alveolados são um grupo natural de organismos eucariontes, em sua grande maioria unicelulares, que incluem dinoflagelados, ciliados, apicomplexos e seus parentes. Ao lado dos Stramenopiles (S) e dos Rhizaria (R), o clado dos Alveolata (A) pertencente ao super-grupo SAR, cujo acrônimo designa as linhagens incluídas nesse super-grupo.
É comum que em livros-texto os Alveolados sejam didaticamente divididos em três grandes linhagens. David J. Patterson (1999), por exemplo, no notável trabalho The Diversity of Eukaryotes divide-os em Ciliophora ("protozoário muito comum, com filas de cílios"); Apicomplexa ("protozoário parasita sem estruturas de locomoção, excepto nos gâmetas"); e Dinoflagelados ("principalmente flagelados marinhos, alguns dos quais apresentam cloroplastos"). No entanto, mais recentemente, o entendimento acerca do grupo vem sendo ampliado na medida em que sua sistemática vem sendo orientada pela prática filogenética.
1. Ciliados
Ciliados são organismos em geral de vida livre, apesar de haver algumas raras linhagens parasitas. Possuem hábito predador ou filtrador, ocupando superfícies de modo epífito e séssil, ou então nadando ativamente na coluna d'água. Ocupam, com efeito, uma plêiade de ambientes, variando desde água-doce, salobra, salgada e mesmo solos úmidos. Até onde se sabe, todos são primariamente heterótrofos. Sua principal característica morfológica - que confere, aliás, nome ao grupo - é a presença de numerosos cílios em pelo menos um estágio de seu ciclo de vida. Também são notáveis pela curiosa dualidade cariótica de suas células, que apresentam sempre dois núcleos distintos: um macronúcleo poliplóide, responsável por expressar os fenótipos na maior parte da história de vida do organismo; e um micronúcleo diploide, que por sua vez permanece inativo na maior parte da vida do ciliado. Esta divisão de núcleos permite uma separação das linhagens somática (representada pelo macronúcleo) e germinativa (representada pelo micronúcleo) numa única célula, fenômeno que, até onde se sabe, não se repete em nenhum outro eucarionte.
2. Mizozoários
Mizozoários são um agrupamento monofilético de linhagens de alveolados, entendidos como grupo-irmão dos ciliados. O nome, cunhado em 2004, faz referência a um modo particular de predação, similar a sucção de um vampiro, que fora primeiro descrito para dinoflagelados como mizocitose. Ademais, há uma diversidade de hábitos alimentares no grupo, variando desde predação, parasitismo e fotoautotrofismo. Em particular, a dupla capacidade, pensada como ancestral para o grupo, de fotoautotrofia e heterotrofia é conhecida na literatura como mixotrofia. Apicomplexa é uma linhagem que se compõe exclusivamente de organismos endoparasitas obrigatórios, que inclui alguns organismos notáveis de interesse médico, como Cryptosporidium, Toxoplasma e Plasmodium (transmissor da malária, ou febre-terçã). O plastídio mizozoário ancestral é aqui modificado numa estrutura sem pigmentos fotossintetizantes, mas que participa ativamente no processo de penetração na célula do organismo hospedeiro. Esta estrutura, que dá nome ao grupo, é chamada de apicoplasto.
Na década de 1960, Lynn Margulis propõe a teoria da endossimbiose. De forma muito simplificada, a teoria propõe que um ancestral hipotético dos eucariontes fagocitou uma bactéria de vida livre, sem digeri-la. Através de uma respiração aeróbica, essa bactéria conseguia fornecer ATP para seu hospedeiro eucarionte. O hospedeiro, por sua vez, conseguia fornecer abrigo para a bactéria. Dessa forma, criou-se uma associação simbiótica. Além disso, a teoria também propõe que a fagocitose de cianobactérias fotossintetizantes por ancestrais eucariontes ocorreu. Esses dois eventos caracterizam o que é chamado de endossimbiose primária. Mitocôndrias em praticamente todos os eucariotos e cloroplastos em Archaeplastida são resultados sucessivos de eventos de endossimbiose primária. Um segundo evento de endossimbiose plastidial ocorre independentemente em diversas linhagens. É o fenômeno da endossimbiose secundária. Nestes casos, não há a endossimbiose com uma cianobactéria, mas com alguma alga arqueplastida já fotossintetizante. Este simbionte eucariótico necessariamente vem de uma linhagem em que a endossimbiose primária tenha ocorrido. Isto faz com que os plastídeos de origem secundária tenham marcas genéticas e morfológicas de duas linhagens diferentes. Tais organelas, por exemplo, possuem mais de duas membranas (típicas de cloroplastos primários), e frequentemente apresentam nucleomorfo. Em Alveolata, são encontrados simbiontes secundários sem nucleomorfo com grande afinidade filogenética às algas vermelhas (Archaeplastida: Rhodophyta). Também há evidências de que um gênero de dinoflagelados, Lepidodinium sp., tenha cloroplastos mais aparentados de “algas verdes” (Archaeplastida: Viridiplantae) do que de algas vermelhas. Este, no entanto, é entendido como um caso muito derivado dentro da linhagem. Até hoje, não foram encontrados organismos com dois cloroplastos de origens distintas em Alveolata.
