Aloparentalidade
Cuidados aloparentais são prestados por indivíduos que não sejam os progenitores diretos. Estes cuidados incluem comportamentos como abraçar, catar, transportar e cuidar, podendo ser influenciados por fatores como a idade da cria, relação entre o aloparente e a mãe, e a idade e experiência reprodutora da alomãe.
O termo foi usado pela primeira vez por Edward O. Wilson em 1975, em seu livro Sociobiology. Porém, interações entre crias e outros indivíduos do grupo que não os progenitores têm sido dados diferentes nomes, na sua maioria termos em inglês, entre os quais "tia" (do inglês aunting), "compartilhamento infantil" (do inglês infant sharing), "comportamento alomaternal" (do inglês allomaternal behaviour) e "alento" (do inglês allomothering). Como se pode notar pela variedade de nomes utilizados na literatura, as interações entre crias e outros indivíduos pode tomar várias formas, que vão desde comportamentos de natureza claramente benigna, como o transporte ou a amamentação da cria, formas aparentemente neutras, como tocar, cheirar e inspecionar, até formas claramente negativas como o rapto ou puxar e arrastar. Entretanto, as consequências para a cria, para a mãe e para o manipulador nem sempre são claras e um comportamento inofensivo como o tocar ou cheirar pode ser prejudicial à cria e/ou mãe se, por exemplo, for indutora de algum tipo de stress.
Existem várias teorias para os comportamentos aloparentais, como na existência de algum grau de parentesco, a alomãe pode assim aumentar a probabilidade de os genes que partilha com a cria serem passados a gerações futuras. Os cuidados aloparentais podem aumentar as hipóteses de o aloparente vir também a cuidar das suas crias no futuro, tendo mais experiência, e os aloparentes podem fornecer cuidados a crias cujas mães podem ajudá-las no futuro. As interações entre crias e indivíduos que não os pais representam um fenômeno complexo e sua natureza diferente torna pouco provável a adequação de apenas uma explicação funcional uma vez que vários processos poderão ter moldado a evolução das interações aloparentais.
Seleção de parentesco
As interações aloparentais podem ter sido favorecidas pela seleção de parentesco, caso estas aumentem o sucesso reprodutivo das mães através do aumento das hipóteses de sobrevivência de suas crias, tempo acrescido para se alimentarem e socializarem e/ou diminuição do tempo entre partos. De acordo com esta hipótese, em chacais, hienas e cães selvagens os cuidados são dirigidos a crias com grau de parentesco próximo e em grupos de Callitrichidae os ajudantes são muitas vezes parentes, podendo assim aumentar a sua adaptação inclusiva. Vale lembrar, que nesse tipo de interação,os aloparentes são aparentados diretamente com os pais da cria em questão.
Altruísmo recíproco
O cuidado aloparental pode também ser uma forma de altruísmo recíproco como parece ser o caso em algumas espécies de Suricatas e em leões, em que os prestadores dos cuidados recebem ajuda na criação da sua própria descendência. Todas as classes de sexo e idade participam no manuseio infantil, embora a frequência e a natureza destas interações assim como as motivações prováveis destes indivíduos possam ser muito diferentes. Entre as espécies de primatas do Velho Mundo, apesar de em alguns casos se observarem o manuseio de crias por machos, este ocorre a taxas muito inferiores ao realizado por fêmeas. Em fêmeas de espécies paleotropicais o interesse em crias aparece cedo, antes da maturidade e persiste durante toda a vida. Por exemplo, as fêmeas de langures iniciam o manuseio de crias muito cedo, aos três meses de idade.
Não adaptativa ou da atração natal
As diferenças entre machos e fêmeas na atração a crias pode dever-se a predisposições genéticas e hormonais para o cuidado materno. Estímulos tais como o tamanho da cria quando do nascimento, as suas características morfológicas e os seus padrões motores, pode ser uma coevolução, com a receptividade materna a crias e contribuírem para a formação de um laço forte entre a mãe e a cria. A alta receptividade a crias pode assegurar que as fêmeas serão boas mães. Segundo este ponto de vista o interesse das fêmeas por crias não aparentadas poderá ser uma extensão do interesse nas suas próprias crias e uma grande parte do manuseio de crias poderá não ter qualquer função específica ou valor adaptativo – hipótese não adaptativa ou da “atração natal”. Se o interesse das fêmeas por crias constituir uma extensão do comportamento maternal, então se espera que as interações com as crias sejam de natureza benigna, e que o interesse nas crias seja maiores quanto mais jovens estas sejam, uma vez que este é o período de maior dependência da mãe.
Aprendendo com a mãe
O aparecimento cedo por interesse em crias na vida de uma fêmea pode ser adaptativo em todas as espécies em que a cria é dependente da mãe por um longo período de tempo e em que o comportamento materno é aprendido através da observação e prática - a hipótese “aprendendo com a mãe”. Este parece ser o caso em algumas espécies de pinípedes e de primatas Esta hipótese é suportada por evidências de que as qualidades maternais melhoram com a prática e experiência. Por exemplo, as fêmeas de Saguinus oedipus, e fêmeas juvenis de macacos vervet, Chlorocebus aethiops, que ajudam a cuidar de crias de outras fêmeas, têm maior probabilidade de criar a sua própria descendência com maior sucesso em seguida.
Assédio
Embora em Macaca e em Papio papio sejam as fêmeas juvenis a mostrar mais interesse ativo no manuseamento de crias, as fêmeas mais velhas também as manuseiam e por vezes a taxas idênticas. As interações aloparentais pode ainda representar um tipo de competição reprodutiva. Uma competição reprodutiva entre fêmeas é provável quando ocorre mortalidade dependente da densidade e quando consequentemente as hipóteses reprodutivas são limitadas. Nestas circunstâncias as fêmeas poderão tentar diminuir o sucesso reprodutivo de outras assediando as suas crias. Assim, a seleção poderá favorecer ativamente fêmeas altamente atraídas a crias de outras fêmeas – hipótese do assédio. Este parece ser o caso em Macaca e em Papio papio, onde as relações entre fêmeas adultas são algumas vezes de teor competitivo e em que o interesse no manuseamento de crias parece ser unilateral entre mães e manipuladores.
Os pais podem adquirir experiência de cuidado quando cuidam dos seus filhotes da primeira geração ou, antes disso, se cuidarem de irmãos menores ou sobrinhos. Algumas espécies de aves e mamíferos vivem em extensa união familiar incluindo a mãe, o pai e filhotes de várias idades. Nesta condição social, os pais são responsáveis pela criação dos filhotes, mas os filhotes maiores podem ajudar no cuidado de seus irmãos menores. A manutenção de um mamífero jovem apresenta custos elevados, evolvendo a sua alimentação, transporte e proteção a predadores, durante um longo período de tempo. Apesar disso, o cuidado aloparental é comum entre mamíferos, ocorrendo em pelo menos nove ordens e 120 espécies. Por exemplo, as crias de elefante-da-savana, especialmente as menores, entre dois anos de idade, recebem frequentemente cuidados por parte de outros membros do grupo que não a mãe. Em leões, as crias são amamentadas por fêmeas que não a mãe durante mais de 10% do tempo total de amamentação. Em roedores, machos e fêmeas nulíparas podem exibir algum interesse pelos filhotes e ajudam os pais, principalmente no que diz respeito à limpeza corporal, proteção, aquecimento e dependendo da situação exibem comportamento de posição de amamentação (do inglês crouchingover).
Cetáceos
Cuidados aloparentais não são incomuns e tem sido documentado em cetáceos como cachalotes (Physeter macrocephalus), nos quais adultos realizam mergulhos prolongados para forragear. Os indivíduos jovens desta espécie possuem uma reduzida capacidade fisiológica quando comparada aos adultos, não sendo capazes de mergulhar por longos períodos. Para lidar com este problema estes cetáceos adotam o cuidado aloparental, no qual outros indivíduos acompanham os filhotes na superfície para que as mães possam mergulhar por longos períodos para forragear. O cuidado aloparental pode ser documentado em períodos onde um único indivíduo, adulto ou jovem, nada acompanhado de mais de um filhote, dispensando cuidados a filhotes de outros indivíduos enquanto estes estão em locais mais afastados realizando atividades ligadas á alimentação. A partir da primeira semana de vida as crias de golfinho-roaz são frequentemente escoltadas por outros indivíduos quando separadas da mãe, e muitas vezes estes indivíduos incentivam as crias a segui-los através do comportamento de “aparafusar” (do inglês bolting), que consiste em acelerar repentinamente na direção das crias, e em seguida quando em proximidade destas, o que leva as crias a separarem-se da mãe e a seguirem o “bolter”.
Primatas
Os cuidados aloparentais são muito frequentes em várias espécies de mamíferos como, por exemplo, em primatas. A função das interações aloparentais em primatas ainda não é bem entendida. Boa parte dos estudos incidiu sobre espécies paleotropicais, existindo pouca informação para Platyrrhini, exceto para Callitrichidae. Em primatas as interações aloparentais são comuns, existindo uma considerável variação intraespecífica e interespecífica. Em alguns casos estas interações constituem uma parte considerável dos cuidados fornecidos às crias. Por exemplo, em Callitrichidae as mães recebem grande assistência de outros membros do grupo no transporte, alimentação e proteção da sua descendência. Em Semnopithecus, a partir de apenas algumas horas de idade as crias são frequentemente manuseadas. Durante o primeiro mês de vida, as crias do gênero Presbytis passam quase a mesma quantidade de tempo com outros elementos do grupo e com a mãe. O cuidado aloparental também é comum em macacos vervet, como em Chlorocebus aethiops Fêmeas de babuínos também fazem tentativas persistentes em tocar, cheirar e inspecionar as crias de outras fêmeas.
Apesar de os custos e benefícios do cuidado aloparental não terem sido calculados em detalhe para a maioria das espécies, existem evidências de que as mães e as crias por vezes se beneficiam com estas interações. O cuidado aloparental oferece maiores chances de sobrevivência, melhora o desenvolvimento físico e comportamental dos filhotes intensificando o cuidado parental e aumentando a defesa do território contra predadores. Além disso, os ajudantes adquirem experiência beneficiando o cuidado da sua própria prole no futuro. Entretanto, o cuidado aloparental pode nem sempre ser benéfico. Em alguns casos, têm sido relatadas ocasiões onde às fêmeas retêm um filhote da mãe até o ponto em que ele morre. Em outros casos, os filhotes podem ser sequestrados e receber mordidas ou ataques fatais de um aloparente. As mães são muitas vezes restritivas de outras tentativas de tocar ou manusear seus filhotes, principalmente em espécies onde o risco de ferimentos ou morte é alto.
