Borboleta
Borboletas, panapanás ou panapanãs são insetos alados da superfamília lepidóptera Papilionoidea, caracterizados por asas grandes, frequentemente de cores vivas, que muitas vezes se dobram juntas quando em repouso, e por um voo conspícuo e esvoaçante. Os fósseis de borboletas mais antigos foram datados do Paleoceno, há cerca de 56 milhões de anos, embora evidências moleculares sugiram que elas provavelmente tenham se originado no Cretáceo. Possuem um ciclo de vida em quatro estágios e, como outros insetos holometábolos, passam por metamorfose completa. Os adultos alados depositam ovos na folhagem de plantas das quais suas larvas, conhecidas como lagartas, irão se alimentar. As lagartas crescem, às vezes muito rapidamente, e quando completamente desenvolvidas, pupam dentro de uma crisálida. Quando a metamorfose se completa, a pele pupal se rompe, o inseto adulto emerge, expande as asas para secarem e voa.
A origem da palavra "borboleta" é controversa. Uma das hipóteses sugere que derivou do radical *papill (que gerou papillon no francês), que o ligaria ao latim papilĭo,ōnis no sentido de "borboleta". O romancista Bertil Maler propôs que derivou do latim *belbellita (termo originado na palavra "belo"), por redobro, do rad. bel- + bellus + -ita. Seja como for, foi registrado pela primeira vez no século XIV como berbeleta e em ca. 1538 como borboleta. Panapaná e panapanã surgiram por redobro do língua tupi pa'nã, que é uma redução de pa'nama no sentido de "borboleta". Panamá e panapaná foram registrados em 1587, enquanto panapanã foi registrado em 1938.
Os fósseis mais antigos de lepidópteros datam da transição entre o Triássico e o Jurássico, há cerca de 200 milhões de anos. As borboletas evoluíram das mariposas; assim, embora as borboletas sejam monofiléticas (formando um único clado), as mariposas não o são. A borboleta mais antiga conhecida é Protocoeliades kristenseni, da Formação Fur, na Dinamarca, datada do Paleoceno, aproximadamente 55 milhões de anos atrás, pertencente à família dos hesperídeos. Estimativas de relógio molecular sugerem que as borboletas surgiram em algum momento do final do Cretáceo, mas só se diversificaram significativamente durante o Cenozoico, com um estudo sugerindo uma origem norte-americana para o grupo. A borboleta americana mais antiga é a espécie do Eoceno Superior Prodryas persephone, proveniente dos Leitos Fossilíferos de Florissant, com aproximadamente 34 milhões de anos.
As borboletas são divididas em sete famílias que contêm um total de cerca de 18 500 mil espécies. Tradicionalmente, as borboletas foram divididas nas superfamílias Papilionoidea e Hedyloidea, semelhante às mariposas. Trabalhos recentes descobriram que Hedylidae, a única família dentro de Hedyloidea, está inserida dentro de Papilionoidea, o que significa que Papilionoidea seria sinônimo de Rhopalocera. As relações entre as demais seis famílias estão extremamente bem resolvidas, o que é resumido no cladograma abaixo.
Descrição geral
As borboletas adultas são caracterizadas por suas quatro asas cobertas por escamas, que dão aos lepidópteros seu nome (do grego antigo lepís (λεπίς), "escama", + pterón (πτερόν, "asa"). Essas escamas dão cor às asas das borboletas; elas são pigmentadas com melaninas, que lhes conferem tons pretos e castanhos, bem como derivados de ácido úrico e flavonas, que produzem amarelos, mas muitos dos azuis, verdes, vermelhos e tons iridescentes são criados por coloração estrutural produzida pelas microestruturas das escamas e pelos pelos. Como em todos os insetos, o corpo é dividido em três seções: a cabeça, o tórax e o abdome. O tórax é composto por três segmentos, cada um com um par de pernas. Na maioria das famílias de borboletas, as antenas são clavadas, ao contrário das mariposas, que podem ser filiformes ou plumosas. A longa probóscide pode ser enrolada quando não está em uso para sugar néctar das flores.
Distribuição e migração
As borboletas estão distribuídas mundialmente, exceto na Antártida, totalizando cerca de 18 500 espécies. Destas, 775 são neárticas; 7 700 neotropicais; 1 575 paleárticas; 3 650 afrotropicais; e 4 800 distribuem-se pelas regiões combinadas oriental e australiana/oceânica. A borboleta-monarca é nativa das Américas, mas no século XIX ou antes espalhou-se pelo mundo, sendo atualmente encontrada na Austrália, Nova Zelândia, outras partes da Oceania e na Península Ibérica. Não está claro como ela se dispersou; os adultos podem ter sido levados pelo vento ou larvas e pupas podem ter sido transportadas acidentalmente por humanos, mas a presença de plantas hospedeiras adequadas em seu novo ambiente foi essencial para seu estabelecimento bem-sucedido.
Ciclo de vida
As borboletas em sua fase adulta podem viver de uma semana a quase um ano, dependendo da espécie. Muitas espécies possuem estágios larvais longos, enquanto outras podem permanecer em diapausa nos estágios de pupa ou ovo, sobrevivendo assim ao inverno. Oeneis melissa passa dois invernos como lagarta. As borboletas podem ter uma ou mais ninhadas por ano. O número de gerações anuais varia de regiões temperadas a tropicais, com as regiões tropicais apresentando tendência ao multivoltinismo. O cortejo costuma ser aéreo e frequentemente envolve feromônios. As borboletas então pousam no solo ou em um poleiro para acasalar. A cópula ocorre cauda com cauda e pode durar de minutos a horas. Células fotorreceptoras simples localizadas nos genitais são importantes para esse e outros comportamentos adultos. O macho transfere um espermatóforo para a fêmea; para reduzir a competição espermática, ele pode cobri-la com seu odor ou, em algumas espécies como Parnassius, obstruir sua abertura genital para impedir que ela acasale novamente. A grande maioria das borboletas possui um ciclo de vida em quatro estágios: ovo, larva (lagarta), pupa (crisálida) e imago (adulto). Nos gêneros Colias, Erebia, Euchloe e Parnassius, conhece-se um pequeno número de espécies que se reproduzem semi-partenogeneticamente; quando a fêmea morre, uma larva parcialmente desenvolvida emerge de seu abdome.
Acasalamento
Quando a borboleta Bicyclus anynana é submetida à endogamia repetida em laboratório, ocorre uma redução drástica na eclosão dos ovos. Essa severa depressão endogâmica é considerada provavelmente decorrente de uma taxa relativamente alta de mutação para alelos recessivos com efeitos prejudiciais substanciais e de episódios infrequentes de endogamia na natureza, que de outro modo poderiam eliminar tais mutações. Embora B. anynana apresente depressão endogâmica quando forçada à endogamia em laboratório, ela se recupera em poucas gerações quando lhe é permitido reproduzir-se livremente. Durante a seleção de parceiros, as fêmeas adultas não evitam inatamente nem aprendem a evitar irmãos, implicando que tal detecção pode não ser crucial para o sucesso reprodutivo.
Comportamento
As borboletas alimentam-se principalmente de néctar de flores. Algumas também obtêm nutrientes de pólen, seiva de árvores, frutas apodrecidas, fezes, carne em decomposição e minerais dissolvidos em areia ou terra úmida. As borboletas são importantes como polinizadoras para algumas espécies de plantas. Em geral, elas não transportam tanta carga de pólen quanto as abelhas, mas são capazes de mover pólen por distâncias maiores. A constância floral foi observada em pelo menos uma espécie de borboleta. As borboletas adultas consomem apenas líquidos, ingeridos por meio da probóscide. Elas sorvem água de superfícies úmidas para hidratação e alimentam-se de néctar das flores, do qual obtêm açúcares para energia, além de sódio e outros minerais vitais para a reprodução. Diversas espécies de borboletas necessitam de mais sódio do que o fornecido pelo néctar e são atraídas pelo sódio presente no sal; às vezes pousam em pessoas, atraídas pelo sal do suor humano. Algumas borboletas também visitam fezes e alimentam-se de frutas podres ou carcaças para obter minerais e nutrientes. Em muitas espécies, esse comportamento de encharcamento restringe-se aos machos, e estudos sugerem que os nutrientes coletados podem ser fornecidos como um presente nupcial, juntamente com o espermatóforo, durante o acasalamento. No acasamento no topo [en], os machos de algumas espécies procuram topos de morros e cristas elevadas, que patrulham em busca de fêmeas. Como isso geralmente ocorre em espécies com baixa densidade populacional, supõe-se que esses pontos da paisagem sejam utilizados como locais de encontro para encontrar parceiros.
Ecologia
As borboletas são ameaçadas em seus estágios iniciais por parasitoides e, em todos os estágios, por predadores, doenças e fatores ambientais. Vespas braconídeas e outras vespas parasitas depositam seus ovos em ovos ou larvas de lepidópteros, e as larvas parasitoides das vespas devoram seus hospedeiros, geralmente empupando dentro ou fora da casca ressequida. A maioria das vespas é muito específica quanto à espécie hospedeira e algumas têm sido utilizadas como controle biológico de borboletas-praga, como Pieris brassicae. Quando a Pieris rapae foi introduzida acidentalmente na Nova Zelândia, ela não possuía inimigos naturais. Para controlá-la, algumas pupas parasitadas por uma vespa calcidídea foram importadas e, assim, o controle natural foi restabelecido. Algumas moscas depositam seus ovos na parte externa das lagartas, e as larvas recém-eclodidas perfuram a pele e alimentam-se de modo semelhante às larvas de vespas parasitoides. Entre os predadores das borboletas estão formigas, aranhas, vespas e aves. Lagartas também são afetadas por uma variedade de doenças bacterianas, virais e fúngicas, e apenas uma pequena porcentagem dos ovos de borboletas depositados chega à fase adulta. A bactéria Bacillus thuringiensis tem sido utilizada em pulverizações para reduzir os danos causados às plantações pelas lagartas da borboleta-branca-grande, e o fungo entomopatogênico Beauveria bassiana mostrou-se eficaz para o mesmo propósito.
Declínios nas populações de borboletas foram observados em muitas regiões do mundo, e esse fenômeno é consistente com o rápido declínio das populações de insetos em escala global. Pelo menos no oeste dos Estados Unidos, determinou-se que esse colapso no número da maioria das espécies de borboletas é impulsionado pela mudança climática global, especificamente por outonos mais quentes. As populações de borboletas nos Estados Unidos diminuíram 22% entre 2000 e 2020, principalmente devido à perda de habitat, pesticidas e mudanças climáticas.
Na arte e na literatura
Borboletas aparecem na arte desde 3500 anos atrás, no Antigo Egito. Em cenas de caça, as borboletas eram por vezes incluídas de modo a sugerir vida, liberdade e a força para escapar à captura, criando um equilíbrio em cenas relacionadas à morte e à manutenção da Maat. Também evocavam regeneração ou renascimento e proteção. Certas borboletas, como a borboleta-tigre, podem ter sido associadas a divindades solares, particularmente Rá. A borboleta-tigre também apresentaria uma semelhança particular com o ankh, devido ao corpo e às pontas das asas negras, algo provavelmente notado pelos antigos egípcios. As borboletas também podem ter sido compreendidas como uma das guias do falecido na vida após a morte. Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacan, a imagem brilhantemente colorida da borboleta foi esculpida em muitos templos, edifícios e joias, além de estampada em incensários. A borboleta era às vezes representada com as mandíbulas de um jaguar, e algumas espécies eram consideradas reencarnações das almas de guerreiros mortos. A estreita associação entre borboletas, fogo e guerra persistiu até a civilização asteca; evidências de imagens semelhantes de jaguares-borboletas foram encontradas entre os zapotecas e os maias.
Na mitologia e no folclore
Segundo Lafcadio Hearn, no Japão a borboleta era vista como a personificação da alma de uma pessoa, estivesse ela viva, morrendo ou já morta. Uma superstição japonesa diz que, se uma borboleta entra na sala de visitas e pousa atrás da divisória de bambu, a pessoa que se ama está vindo visitar. Grandes quantidades de borboletas são vistas como maus presságios. Quando Taira no Masakado preparava secretamente sua famosa revolta, um enorme enxame de borboletas apareceu em Quioto. O povo ficou assustado, considerando a aparição um prenúncio de males vindouros. A Encyclopédie de Diderot cita as borboletas como símbolo da alma. Uma escultura romana representa uma borboleta saindo da boca de um homem morto, representando a crença romana de que a alma deixava o corpo pela boca. Em conformidade com isso, a antiga palavra grega para “borboleta” é psȳchē (ψυχή), que significa principalmente “alma” ou “mente”. Segundo Mircea Eliade, alguns dos nagas de Manipur afirmam descender de uma borboleta. Na cultura birmanesa popular, a borboleta (chamada leippya) simboliza a alma ou a consciência de uma pessoa. Durante o período transitório após a morte, os birmaneses acreditam que a "alma-borboleta" torna-se um espírito errante em busca de um novo meio corpóreo. Em algumas culturas, as borboletas simbolizam renascimento. No condado inglês de Devon, as pessoas antigamente apressavam-se em matar a primeira borboleta do ano para evitar um ano de má sorte. Nas Filipinas, uma borboleta ou mariposa preta ou escura persistente dentro de casa é interpretada como sinal de morte iminente ou recente na família. Diversos estados americanos escolheram uma borboleta estadual oficial.
Coleção, registro e criação
“Colecionar” significa preservar espécimes mortos, não manter borboletas como animais de estimação. A coleção de borboletas já foi um passatempo popular; atualmente foi em grande parte substituída pela fotografia, pelo registro e pela criação de borboletas para soltura na natureza. O ilustrador zoológico Frederick William Frohawk conseguiu criar todas as espécies de borboletas encontradas na Grã-Bretanha, a uma taxa de quatro por ano, para poder desenhar cada estágio de cada espécie. Ele publicou os resultados no manual em fólio The Natural History of British Butterflies, em 1924. Borboletas e mariposas podem ser criadas para recreação ou para soltura.
Na tecnologia
O estudo da coloração estrutural das escamas das asas de borboletas papilionídeas levou ao desenvolvimento de LEDs mais eficientes, e vem inspirando pesquisas em nanotecnologia para produzir tintas que não utilizem pigmentos tóxicos e o desenvolvimento de novas tecnologias de exibição.
