Anura
Um anuro é qualquer membro de um grupo diversificado e amplamente carnívoro de anfíbios que compõem a ordem Anura. A ordem inclui sapos, rãs e pererecas. O mais antigo fóssil "proto-anuro" apareceu no início do Triássico de Madagascar, mas a datação do relógio molecular sugere que suas origens podem se estender ainda mais para o Permiano, há 265 milhões de anos. A maioria dos anuros adultos é caracterizada por corpo curto, olhos salientes, língua inserida anteriormente, membro posterior mais longo do que o anterior e ausência de cauda.
Cerca de 88% das espécies de anfíbios são classificadas na ordem Anura. Isso inclui mais de 7.200 espécies em 55 famílias, das quais Craugastoridae (868 spp.), Hylidae 734 spp.), Microhylidae (700 spp.), e Bufonidae (628 spp.) são as mais ricas em número de espécies. O uso dos nomes comuns "rã", "sapo" e "perereca" não tem base taxonômica. De uma perspectiva taxonômica, todos os membros da ordem Anura são rãs, mas apenas os membros da família Bufonidae são considerados "sapos verdadeiros". O uso do termo "rã" em nomes comuns refere-se normalmente a espécies que são aquáticas ou semiaquáticas com peles macias e/ou úmidas, e o termo "sapo" refere-se normalmente a espécies tendencialmente terrestres com pele seca e rugosa. Uma excepção é o sapo-de-barriga-de-fogo (Bombina bombina): enquanto a sua pele é ligeiramente rugosa, prefere habitats úmidos. Enquanto isso, o termo "perereca" comumente refere-se às espécies que possuem discos adesivos nos dedos, como é o caso de Hylidae. Na maior parte desse artigo, o termo "rã" será utilizado para se referir aos anuros em geral.
As origens e as relações evolutivas entre os três grupos principais de anfíbios são muito debatidas. Uma filogenia molecular baseada na análise de DNA ribossômico datada de 2005 sugere que salamandras e cecílias estão mais intimamente relacionadas entre si do que com rãs e a divergência dos três grupos ocorreu no Paleozoico ou no início do Mesozoico, antes da divisão do supercontinente Pangeia e logo após sua divergência dos peixes com nadadeiras lobadas. Isso ajudaria a explicar a relativa escassez de fósseis de anfíbios do período anterior à divisão dos grupos. Outra análise filogenética molecular conduzida em 2005 concluiu que os lissanfíbios surgiram pela primeira vez há cerca de 330 milhões de anos e que a hipótese da origem da monofilia com os Temnospondyli é mais confiável do que outras teorias. A subordem Neobatrachia parece ter se originado na África ou na Índia, as salamandras no leste da Ásia e os cecilianos na Pangeia tropical. Outros pesquisadores, embora concordem com o principal objetivo deste estudo, questionaram a escolha dos pontos de calibração usados para sincronizar os dados. Eles propuseram que a data de diversificação lissamphibiana deveria ser colocada no Permiano, há um pouco menos de 300 milhões de anos, uma data em melhor acordo com os dados paleontológicos. Um estudo adicional em 2011 usando táxons extintos e vivos amostrados para dados morfológicos, bem como dados moleculares, chegou à conclusão de que Lissamphibia é monofilético e que deve ser aninhado em Lepospondyli em vez de dentro Temnospondyli. O estudo postulou que a Lissamphibia se originou não antes do final do Carbonífero, há cerca de 290 a 305 milhões de anos. A divisão entre Anura e Caudata foi estimada como tendo ocorrido há 292 milhões de anos, um pouco mais tarde do que a maioria dos estudos moleculares sugere, com os cecilianos dividindo-se há cerca de 239 milhões de anos.
Filogenia
Um cladograma mostrando as relações das diferentes famílias de rãs no clado Anura pode ser visto na tabela abaixo. Este diagrama, na forma de uma árvore, mostra como cada família de sapos está relacionada a outras famílias, com cada nó representando um ponto de ancestralidade comum. É baseado em Frost et al. (2006), Heinicke et al. (2009) e Pyron e Wiens (2011).
A morfologia das rãs é única entre os anfíbios. Algumas características não são partilhadas por todas as cerca de 7000 espécies descritas de rãs. Contudo, algumas características gerais distinguem-nas de outros anfíbios. As rãs são normalmente bem equipadas para saltar, com longas patas posteriores e ossos do calcanhar alongados. Têm uma coluna vertebral curta, com menos do que dez vértebras livres e por ossos da cauda fundidos (urostilo ou cóccix), tipicamente resultando num fenótipo sem cauda em adultos. Como outros anfíbios, suas peles são altamente permeáveis, permitindo a entrada de oxigênio. Esta característica única permite que eles respirem através da pele. Geralmente, as costelas estão ausentes, de modo que os pulmões são preenchidos pelo bombeamento bucal e uma rã privada de seus pulmões pode manter suas funções corporais sem eles. Para que a pele sirva como órgão respiratório, ela deve permanecer úmida; isto faz com que as rãs sejam susceptíveis a várias substâncias que podem encontrar no meio ambiente, algumas das quais podem ser tóxicas e podem dissolver-se na película de água e passar para a corrente sanguínea. Esta pode ser uma das causas do declínio mundial das populações de rãs.
Pés e pernas
A estrutura dos pés e das pernas varia muito entre as espécies de rãs, dependendo em parte onde vivem, se no solo, na água, nas árvores ou em tocas. As rãs devem ser capazes de se mexer rapidamente através do seu ambiente para apanhar presas e escapar aos predadores, tendo numerosas adaptações que os ajudam a fazê-lo. A maioria das rãs é proficiente em pular ou descende de ancestrais que o eram, com grande parte da morfologia musculoesquelética modificada para esse propósito. A tíbia, a fíbula e os tarsais foram fundidos em um único osso forte, assim como o rádio e a ulna nos membros anteriores (que devem absorver o impacto na aterrissagem). Os metatarsais tornaram-se alongados para aumentar o comprimento da perna e permitir que as rãs empurrem o solo por um período mais longo na decolagem. O ílio se alongou e formou uma articulação móvel com o sacro que, em saltadores especializados como ranídeos e hilídeos, funciona como uma articulação de membro adicional para impulsionar ainda mais os saltos. As vértebras da cauda se fundiram em um urostilo que é retraído para dentro da pelve, o que permite que a força seja transferida das pernas para o corpo durante um salto.
Pele
A pele da rã é protetora, tem função respiratória, pode absorver água e ajuda a controlar a temperatura corporal. A pele possui muitas glândulas, principalmente na cabeça e nas costas, que frequentemente exalam substâncias tóxicas e desagradáveis (glândulas granulares); estas secreções geralmente são pegajosas e ajudam a manter a pele úmida, protegem contra a entrada de fungos e bactérias e tornam o animal escorregadio e mais capaz de escapar de predadores. A pele é trocada a cada poucas semanas. Geralmente se divide no meio das costas e na barriga, e a rã solta seus braços e pernas. A pele descascada é então trabalhada em direção à cabeça, onde é rapidamente comida.
Respiração e circulação
A pele de uma rã é permeável ao oxigénio e dióxido de carbono, bem como à água. Existem vasos sanguíneos próximos à superfície da pele e, quando uma rã está debaixo d'água, o oxigênio se difunde diretamente para o sangue. Quando não submersa, a rã respira por um processo conhecido como bombeamento bucal. Seus pulmões são semelhantes aos dos humanos, mas os músculos do peito não estão envolvidos na respiração e não existem costelas ou diafragma para ajudar a mover o ar para dentro e para fora. Em vez disso, rãs respiram tomando ar pelas narinas, que em muitas espécies podem ser fechadas por válvulas, fazendo com que a garganta sopre para fora. Quando o assoalho da boca é comprimido, o ar é forçado para os pulmões. A rã aquática Barbourula kalimantanensis é a primeira espécie de anuro conhecido por não ter pulmões.
Digestão e excreção
Rãs têm dentes superiores ao longo da mandíbula superior, usados para segurar o alimento antes de engolir. Estes dentes são muito fracos, e não podem ser usado para mastigar, pegar e ferir presas ágeis. Em vez disso, a rã usa a sua língua pegajosa e fendida para apanhar moscas e outras pequenas presas em movimento. As rãs marsupiais de Gunther (Gastrotheca guentheri) são as únicas com dentes verdadeiros em ambas as mandíbulas. A língua normalmente é inserida anteriormente, na parte da frente da boca. Algumas rãs não têm língua e apenas enfiam comida na boca com as mãos. O alimento capturado então move-se através do esófago até ao estômago. Os olhos auxiliam na deglutição dos alimentos, pois podem ser retraídos através de orifícios no crânio e ajudam a empurrar os alimentos pela garganta. A comida então se move através do esôfago para o estômago, onde as enzimas digestivas são adicionadas e são agitadas. Em seguida, segue para o intestino delgado (duodeno e íleo), onde ocorre a maior parte da digestão. O suco pancreático do pâncreas e a bile, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar, são secretados no intestino delgado, onde os fluidos digerem os alimentos e os nutrientes são absorvidos. Os resíduos alimentares passam para o intestino grosso, onde o excesso de água é removido e os resíduos são eliminados pela cloaca.
Sistema nervoso
O sapo tem um sistema nervoso altamente desenvolvido, que consiste em um cérebro, medula espinhal e nervos. Muitas partes do cérebro da rã correspondem às presentes nos seres humanos. É constituída por dois lobos olfativos, dois hemisférios cerebrais, um corpo pineal, dois lobos ópticos, um cerebelo e uma medula oblonga. A coordenação muscular e a postura são controladas pelo cerebelo e a medula oblonga regula a respiração, a digestão e outras funções automáticas. O tamanho relativo do cérebro em sapos é muito menor do que em humanos. As rãs têm dez pares de nervos cranianos que passam informações de fora diretamente para o cérebro, e dez pares de nervos espinhais que passam informações das extremidades para o cérebro através da medula espinhal. Em contraste, todos os amniotas (mamíferos, pássaros e répteis) têm doze pares de nervos cranianos.
Visão
Os olhos da maioria das rãs estão localizados em cada lado da cabeça perto do topo e se projetam para fora como protuberâncias hemisféricas. Eles fornecem visão binocular em um campo de 100° para a frente e um campo visual total de quase 360°. Eles podem ser a única parte de uma rã submersa a se projetar da água. Cada olho tem pálpebras superiores e inferiores que podem ser fechadas e uma membrana nictitante que fornece proteção adicional, especialmente quando o sapo está nadando. Membros da família aquática Pipidae têm os olhos localizados no topo da cabeça, uma posição mais adequada para detectar presas na água acima. As íris vêm em uma variedade de cores e as pupilas em uma variedade de formas. O sapo-comum (Bufo bufo) tem íris douradas e pupilas em fenda horizontal, a rã de olhos vermelhos (Agalychnis callidryas) tem pupilas verticais, a rã venenosa tem íris escuras, o sapo-de-barriga-de-fogo (Bombina bombina) tem pupilas triangulares e o sapo-tomate (Dyscophus spp.) tem pupilas circulares. As íris do sapo-do-sul (Anaxyrus terrestris) são padronizadas de modo a se misturar com a pele camuflada circundante. A visão distante de uma rã é melhor do que a visão próxima. Além disso, as rãs podem ver em cores, mesmo com luz muito baixa.
Diferentes espécies de rãs usam vários métodos de locomoção, incluindo saltar, correr, andar, planar e nadar. Os anuros são geralmente reconhecidos como saltadores excepcionais e, em relação ao seu tamanho, os melhores saltadores de todos os vertebrados. A rã australiana Litoria nasuta pode saltar 50 vezes o comprimento do seu corpo (5.5 cm), resultando em saltos de mais de dois metros. A aceleração do salto pode ir até duas vezes a força da gravidade. Há diferenças brutais entre espécies em termos de capacidade de saltar, mas dentro de uma espécie, a distância dos saltos aumenta proporcionalmente ao aumento de tamanho do corpo, mas a distância relativa do salto (quantas vezes o salto ultrapassa o comprimento do corpo) diminui. Em alguns saltadores extremamente capazes, tais como a Osteopilus septentrionalis e Rana pipiens, o pico da potência exercida durante um salto pode exceder o que um músculo é teoricamente capaz de produzir. Quando os músculos se contraem, a energia é primeiro transferida para o tendão alongado, que envolve o osso do tornozelo. Em seguida, os músculos se alongam novamente ao mesmo tempo que o tendão libera sua energia como uma catapulta para produzir uma poderosa aceleração além dos limites da aceleração impulsionada pelos músculos.
Como outros anfíbios, o ciclo de vida de uma rã normalmente começa na água, com um ovo que eclode em uma larva sem membros com guelras, comumente conhecida como girino. Após um crescimento adicional, durante o qual desenvolve membros e pulmões, o girino sofre metamorfose na qual sua aparência e órgãos internos são reorganizados. Depois disso, ele é capaz de sair da água como uma pequena rã que respira ar.
Reprodução de rãs
Dois tipos principais de reprodução ocorrem nas rãs, a reprodução prolongada e a reprodução explosiva. Na primeira, adotada pela maioria das espécies, as rãs adultas em certas épocas do ano se reúnem em um lago, brejo ou riacho para se reproduzir. Muitas rãs voltam aos mesmos corpos d'água nos quais se desenvolveram como girinos, o que geralmente resulta em migrações anuais envolvendo milhares de indivíduos. Na reprodução explosiva, que se estende por poucos dias, machos e fêmeas praticamente chegam juntos ao local de reprodução, formando um grande grupo de indivíduos reunidos. Geralmente essas espécies se acasalam após as primeiras chuvas fortes do ano.
Ciclo de vida
Embriões de rãs são tipicamente cercados por várias camadas de material gelatinoso, que fornece suporte e proteção ao permitir a passagem de oxigênio, dióxido de carbono e amônia, absorvendo a umidade e inchando em contato com a água. Após a fertilização, a porção mais interna se liquifica para permitir a livre movimentação do embrião em desenvolvimento. Em certas espécies, como a rã-de-perna-vermelha-do-norte (Rana aurora) e a rã-da-floresta (Rana sylvatica), algas verdes unicelulares simbióticas estão presentes no material gelatinoso. Acredita-se que eles possam beneficiar as larvas em desenvolvimento, fornecendo-lhes oxigênio extra por meio da fotossíntese. Os ovos são majoritariamente pretos ou marrom escuro, o que os dá a vantagem de absorver o calor do sol, que é retido por uma cápsula isolante. O interior dos aglomerados de ovos globulares da rã-da-floresta (Rana sylvatica) pode ser até 6°C mais quente do que a água circundante, o que acelera o desenvolvimento das larvas.
Cuidado parental
Embora o cuidado com a prole seja mal compreendido em sapos, cerca de 20% das espécies de anfíbios podem cuidar de seus filhotes de alguma forma. A evolução do cuidado parental em rãs é impulsionada principalmente pelo tamanho do corpo d'água em que se reproduzem. Aqueles que se reproduzem em corpos d'água menores tendem a ter um comportamento de cuidado parental maior e mais complexo. Como a predação de ovos e larvas é alta em grandes corpos d'água, algumas espécies de rãs começaram a colocar seus ovos na terra. Uma vez que isso aconteceu, o dessecante ambiente terrestre exige que um ou ambos os pais os mantenham úmidos para garantir sua sobrevivência. A necessidade subsequente de transportar girinos nascidos para um corpo de água exigiu uma forma ainda mais intensa de cuidado parental.
À primeira vista, as rãs parecem bastante indefesas devido ao seu tamanho pequeno, movimento lento, pele fina e falta de estruturas defensivas, como espinhos, garras ou dentes. Muitos usam camuflagem para evitar a detecção, a pele frequentemente sendo manchada ou listrada em cores neutras que permitem que um sapo estacionário se funda ao seu ambiente. Alguns podem dar saltos prodigiosos, muitas vezes na água, que os ajudam a escapar de potenciais atacantes, enquanto muitos têm outras adaptações e estratégias defensivas. A pele de muitas rãs contém substâncias tóxicas leves chamadas bufotoxinas, que as tornam intragáveis para predadores em potencial. A maioria dos sapos têm grandes glândulas venenosas, as glândulas parotoides — localizadas nas laterais da cabeça, atrás dos olhos — e outras glândulas em outras partes do corpo. Essas glândulas secretam muco e uma série de toxinas que tornam os sapos escorregadios, desagradáveis ou venenosos. Se o efeito nocivo for imediato, o predador pode cessar sua ação e a rã pode escapar. Se o efeito se desenvolver mais lentamente, o predador pode aprender a evitar essa espécie no futuro. Algumas rãs venenosas tendem a anunciar sua toxicidade com cores vivas, uma estratégia adaptativa conhecida como aposematismo, como as rãs da família Dendrobatidae. São tipicamente vermelhas, laranja ou amarelas, muitas vezes com marcas pretas contrastantes em seus corpos. Já a rã Allobates zaparo não é venenosa, mas mimetiza a aparência de duas espécies tóxicas diferentes com as quais compartilha uma área comum no esforço de enganar predadores.
As rãs vivem em todos os continentes, exceto na Antártica e na maioria das ilhas oceânicas. Geralmente, a maior diversidade de anfíbios ocorre em regiões tropicais, onde há maior disponibilidade de água. Algumas rãs habitam zonas áridas, como desertos, e contam com adaptações específicas para sobreviver. Membros do género australiano Cyclorana enterram-se no subsolo, onde criam um casulo impermeável para estivar durante os períodos de seca. Assim que chove, as rãs emergem, encontram um corpo d'água temporário e procriam. O desenvolvimento de ovos e girinos é muito rápido em comparação com a maioria das outras rãs, então a reprodução pode ser concluída antes que o tanque seque. Algumas espécies de anuros estão adaptados a um ambiente frio, por exemplo, a rã-da-floresta (Rana sylvatica), cujo habitat se estende a norte do Círculo Polar Árctico, enterra-se no chão durante o inverno. Ainda que muito de seu corpo seja congelado, ela mantém uma alta concentração de glicose em seus órgãos vitais, o que os protege de danos.
Culinária
Pernas de rã são comidas por humanos em muitas partes do mundo. O prato francês cuisses de grenouille ou coxas de rã é um prato tradicional servido principalmente na região de Dombes. O prato também é comum nas partes de língua francesa da Louisiana, particularmente nas áreas Cajun do sul da Louisiana, bem como em Nova Orleans. Na Ásia, as pernas de rã são consumidas na China, Vietnã, Tailândia e Indonésia. Pernas de rã fazem parte da culinária chinesa de Sichuan e cantonesa. A Indonésia é o maior exportador mundial de carne de rã, exportando mais de 5.000 toneladas de carne de rã por ano, principalmente para França, Bélgica e Luxemburgo.
Pesquisas científicas
Em algumas escolas e universidade, as rãs são usadas para dissecações em aulas de anatomia, muitas vezes recebendo primeiro a injeção de substâncias coloridas para aumentar os contrastes entre os sistemas biológicos. Esta prática está diminuindo devido a questões de bem-estar animal, e "sapos digitais" agora estão disponíveis para dissecação virtual. As rãs serviram como animais experimentais ao longo da história da ciência. O biólogo do século XVIII, Luigi Galvani, descobriu a ligação entre a eletricidade e o sistema nervoso estudando rãs. Em 1852, H. F. Stannius usou o coração de uma rã em um procedimento denominado ligadura de Stannius para demonstrar que o ventrículo e os átrios batem independentemente um do outro e em taxas diferentes. Na primeira metade do século XX, a espécie Xenopus laevis foi amplamente utilizada em laboratórios para testes de gravidez. Uma amostra de urina de uma mulher grávida injetada em uma rã fêmea a induz a botar ovos, uma descoberta feita pelo zoólogo inglês Lancelot Hogben. Isso ocorre porque a gonadotrofina coriônica humana está presente em quantidades substanciais na urina das mulheres durante a gravidez. Em 1952, Robert Briggs e Thomas J. King clonaram uma rã por transferência nuclear de células somáticas. Esta mesma técnica foi usada mais tarde para criar a ovelha Dolly, e o experimento foi o primeiro transplante nuclear bem sucedido realizado em metazoários.
Potencial farmacêutico
Como as toxinas de rãs são extraordinariamente diversas, elas atraíram a atenção de bioquímicos como uma "farmácia natural". O alcaloide epibatidina, um analgésico 200 vezes mais potente que a morfina, é encontrado em algumas espécies de dendrobatídeos. Outros químicos isolados da pele de rãs podem oferecer resistência à infecção pelo VIH. Venenos colocados em setas e dardos estão a ser investigados pelo seu potencial terapêutico. As secreções cutâneas de alguns sapos, como o Bufo alvarius e o sapo-cururu, possuem bufotoxinas, sendo que algumas, como a bufotenina, são psicoactivas, e têm por isso sido usadas como drogas recreativas. Tipicamente, as secreções da pele são secadas e fumadas. Lamber a pele de sapos é especialmente perigoso, e acreditar que basta lamber para ativar seus efeitos alucinógenos é um mito urbano.
As rãs e os sapos têm um lugar de destaque no folclore, nos contos de fadas e na cultura popular. Eles tendem a ser retratados como benignos, feios e desajeitados, mas com talentos ocultos. Os exemplos incluem Michigan J. Frog, "O Príncipe Sapo" e Caco, o Sapo. O desenho animado da Warner Brothers, One Froggy Evening, apresenta o personagem Michigan J. Frog, que canta e dança para aquele que o encontrar, mas não se apresentará em público. "O Príncipe Sapo" é um conto de fadas sobre um sapo que se transforma em um belo príncipe depois de receber o beijo de uma princesa. Caco, o Sapo é um personagem consciencioso e disciplinado de Os Marretas e Rua Sésamo; embora abertamente amigável e muito talentoso, ele é frequentemente retratado como se encolhendo com o comportamento fantasioso de personagens mais extravagantes. O povo Moche do antigo Peru adorava animais e muitas vezes representava rãs na sua arte. No Panamá, a lenda local afirmava que qualquer pessoa que visse uma rã-dourada-do-Pamaná teria sorte. Alguns acreditavam que, quando uma dessas rãs morresse, ela se transformaria em um talismã dourado conhecido como huaca. Hoje, apesar de estarem extintas na natureza, as rãs douradas panamenhas continuam sendo um importante símbolo cultural e são ilustradas em molas de tecido decorativo feito pelo povo Kuna. Eles também aparecem como parte do design embutido em um novo viaduto na Cidade do Panamá, em camisetas e até mesmo em bilhetes de loteria. O muiraquitã, presente em lendas indígenas brasileiras, é um artefato talhado em pedra ou madeira geralmente no formato de rã, considerado um amuleto poderoso contra toda tipo de malefício.


