Resposta de prevenção de interferência
Uma resposta de prevenção de interferência é um comportamento de algumas espécies de peixes elétricos. Ocorre quando dois peixes elétricos com descargas em forma de onda se encontram – se suas frequências de descarga forem muito semelhantes, cada peixe desloca sua frequência de descarga para aumentar a diferença entre as duas. Ao fazer isso, ambos os peixes evitam a interferência de seu sentido de eletrorrecepção.
A resposta de prevenção de interferência (JAR) foi descoberta por Akira Watanabe e Kimihisa Takeda em 1963. O peixe que eles usaram era uma espécie não especificada de Eigenmannia, que tem uma descarga de onda quase sinusoidal de cerca de 300 Hz. Eles descobriram que quando um estímulo elétrico sinusoidal é emitido de um eletrodo perto do peixe, se a frequência do estímulo estiver dentro de 5 Hz da frequência de descarga do órgão elétrico (EOD) do peixe, o peixe altera sua frequência de EOD para aumentar a diferença entre sua própria frequência e a frequência do estímulo. Estímulos acima da frequência de EOD do peixe empurram a frequência de EOD para baixo, enquanto frequências abaixo da do peixe empurram a frequência de EOD para cima, com uma mudança máxima de cerca de ±6,5 Hz. Este comportamento recebeu o nome de "resposta de prevenção de interferência" vários anos depois, em 1972, em um artigo de Theodore Bullock, Robert Hamstra Jr. e Henning Scheich.
Eigenmannia e outros peixes elétricos usam a eletrolocalização ativa – eles podem localizar objetos gerando um campo elétrico e detectando distorções no campo causadas pela interferência desses objetos. Peixes elétricos usam órgãos elétricos para criar campos elétricos, e detectam pequenas distorções desses campos usando órgãos eletrorreceptores especiais na pele. Todos os peixes com a JAR são peixes de descarga em onda que emitem descargas quase sinusoidais constantes. Para o gênero Eigenmannia, as frequências variam de 240 a 600 Hz. A frequência de EOD é muito estável, tipicamente com menos de 0,3% de variação em um período de 10 minutos. Se um campo elétrico sinusoidal vizinho está descarregando perto da frequência de EOD do peixe, isso causa interferência que resulta em confusão sensorial no peixe, interferência suficiente para impedi-lo de eletrolocalizar de forma eficaz. Eigenmannia tipicamente está dentro do alcance do campo elétrico de três a cinco outros peixes da mesma espécie a qualquer momento. Se muitos peixes estiverem próximos uns dos outros, é benéfico para cada peixe distinguir entre seu próprio sinal e os dos outros; isso pode ser feito aumentando a diferença de frequência entre suas descargas. Portanto, parece ser a função da JAR evitar a confusão sensorial entre peixes vizinhos.
Via em Eigenmannia (Gymnotiformes)
A maior parte da via da JAR nos Gymnotiformes sul-americanos foi elucidada usando Eigenmannia virescens como um sistema modelo. Quando a frequência do estímulo e a frequência de descarga estão próximas uma da outra, as duas ondas de amplitude-tempo sofrem interferência, e os órgãos eletrorreceptores percebem uma única onda com uma frequência intermediária. Além disso, a onda combinada estímulo-EOD tem um padrão de batimento, com a frequência do batimento igual à diferença de frequência entre o estímulo e o EOD. Gymnotiformes têm duas classes de órgãos eletrorreceptores, os receptores ampulares e os receptores tuberosos. Os receptores ampulares respondem a estimulação de baixa frequência, inferior a 40 Hz, e seu papel na JAR é atualmente desconhecido. Os receptores tuberosos respondem a frequências mais altas, disparando melhor perto da frequência normal de EOD do peixe. Os próprios receptores tuberosos têm dois tipos, a unidade T e a unidade P. A unidade T (T de tempo, significando fase no ciclo) dispara sincronicamente com a frequência do sinal, disparando um pico em cada ciclo da forma de onda. As unidades P (P de probabilidade) tendem a disparar quando a amplitude aumenta e disparam menos quando ela diminui. Em condições de interferência, a unidade P dispara nos picos de amplitude do ciclo de batimento, onde as duas ondas interferem construtivamente. Assim, um sinal combinado estímulo-EOD faz com que as unidades T disparem na frequência intermediária, e faz com que o disparo da unidade P aumente e diminua periodicamente com o batimento.
Via em Gymnarchus (Osteoglossiformes)
A via neural da JAR em Gymnarchus é quase idêntica à de Gymnotiformes, com algumas pequenas diferenças. As unidades S em Gymnarchus são codificadoras de tempo, como as unidades T em Gymnotiformes. As unidades O codificam a intensidade do sinal, como as unidades P em Gymnotiformes, mas respondem a uma faixa mais estreita de intensidades. Em Gymnarchus, as diferenças de fase entre o EOD e o estímulo são calculadas no lobo da linha lateral eletrossensorial, em vez de no torus semicircularis.
Existem duas ordens principais de peixes elétricos, Gymnotiformes da América do Sul e Osteoglossiformes da África. A eletrorrecepção muito provavelmente surgiu independentemente nas duas linhagens. Os peixes elétricos são, em sua maioria, de descarga em pulso, que não realizam a JAR, enquanto alguns são de descarga em onda. A descarga em onda evoluiu em dois táxons: a superfamília Apteronotoidea (ordem Gymnotiformes) e a espécie Gymnarchus niloticus (ordem Osteoglossiformes). Gêneros notáveis em Apteronotoidea que realizam a JAR incluem Eigenmannia e Apteronotus. Embora tenham evoluído a JAR separadamente, os táxons sul-americanos e africanos evoluíram convergentemente mecanismos computacionais neurais e respostas comportamentais quase idênticos para evitar a interferência, com apenas pequenas diferenças. A filogenia dos clados de peixes elétricos, omitindo peixes não elétricos e fortemente elétricos, mostra os principais eventos em sua evolução. Abaixo, “sp” significa “uma espécie”, “spp” significa “várias espécies” e "ma" significa "milhões de anos".
