Besouro
Os besouros são os insetos que formam a ordem dos coleópteros (Coleoptera), pertencente à superordem dos holometábolos. Seu par frontal de asas é endurecido em élitros, distinguindo-os da maioria dos outros insetos. Os besouros, com cerca de 400 mil espécies descritas, constituem a maior de todas as ordens, representando quase 40% dos artrópodes descritos e 25% de todas as espécies animais conhecidas; novas espécies são descobertas com frequência, e estimativas sugerem que existam entre 0,9 e 2,1 milhões de espécies no total. Encontrados em quase todos os habitats, exceto no mar e nas regiões polares, eles interagem com seus ecossistemas de diversas maneiras: os besouros frequentemente alimentam-se de plantas e fungos, decompõem detritos animais e vegetais e consomem outros invertebrados. Algumas espécies são sérias pragas agrícolas, como o escaravelho-da-batata, enquanto outras, como os coccinelídeos (joaninhas), alimentam-se de afídios, cochonilhas, tisanópteros e outros insetos sugadores de plantas que danificam culturas. Alguns outros também possuem características incomuns, como os vaga-lumes, que utilizam órgãos emissores de luz para acasalamento e comunicação.
O nome vernáculo besouro tem origem controversa. Foi documentado no português antigo como abesouro (século XIII) e pode derivar do espanhol abejorro, o aumentativo de abeja no sentido de "abelha". Alguns estudiosos sugerem, sem grandes detalhes, que derivou do latim avis aurea no sentido de "ave de ouro". Além de abesouro, foi historicamente registrado como besouro no século XVII, bisouro e bizouro em 1712. Por sua vez, o nome científico coleóptero deriva do grego koleópterós (κολεόπτερός), que é formado por koleós (κολεός), "estojo" ou "bainha", e pterón (πτερόν), "asa".
Os besouros são, de longe, a maior ordem de insetos: as aproximadamente 400 mil espécies representam cerca de 40% de todas as espécies de artrópodes descritas até o momento e cerca de 25% de todas as espécies animais. Um estudo de 2015 forneceu quatro estimativas independentes do número total de espécies de besouros, resultando em uma estimativa média de cerca de 1,5 milhão com uma "faixa surpreendentemente estreita" abrangendo todas as quatro estimativas, de um mínimo de 0,9 a um máximo de 2,1 milhões de espécies de besouros. As quatro estimativas utilizaram relações de especificidade do hospedeiro (1,5 a 1,9 milhão), proporções com outros táxons (0,9 a 1,2 milhão), proporções planta:besouro (1,2 a 1,3) e extrapolações baseadas no tamanho do corpo por ano de descrição (1,7 a 2,1 milhões). Esta imensa diversidade levou o biólogo evolucionista J. B. S. Haldane a brincar, quando alguns teólogos lhe perguntaram o que se podia inferir sobre a mente do Deus cristão a partir das obras da Sua Criação, "Uma afeição desmedida por besouros". No entanto, a classificação dos besouros como os mais diversos tem sido contestada. Vários estudos postulam que dípteros (moscas) e/ou himenópteros (moscas-serra, vespas, formigas e abelhas) podem ter mais espécies.
Permiano e Triássico
Não são conhecidos representantes dos holometábolos no Carbonífero, com os registros mais antigos desse grupo correspondendo a fósseis corporais de neuroptéridos, coleópteros e mecópteros provenientes do Permiano Inferior. Os insetos mais antigos semelhantes a besouros conhecidos no registro fóssil datam do Permiano Inferior (Asseliano), há cerca de 295 milhões de anos, com ocorrências registradas nos depósitos fossilíferos de ardósia vermelha de Niedermoschel, perto de Mogúncia, na Alemanha, em Obora, na República Checa, e Tsecarda, nos montes Urais, da Rússia. Ao contrário do que ocorre na Europa e na Ásia, até o momento são conhecidos muito poucos fósseis de besouros do período Artinsquiano da América do Norte (cerca de 290-283 milhões de anos), embora ambos os continentes estivessem unidos à Laurásia; as primeiras descobertas da América do Norte feitas na Formação Wellington de Oclaoma foram publicadas em 2005 e 2008. Esses organismos, classificados na família extinta dos tsecardocoleídeos e na ordem dos protocoleópteros, apresentavam diversas semelhanças com representantes atuais dos omatídeos e cupedídeos, mas diferiam dos verdadeiros coleópteros por possuírem antenas com 13 segmentos, élitros com venação mais desenvolvida e costelas longitudinais irregulares, além de abdome e ovipositor projetando-se além da extremidade dos élitros. Acredita-se que os protocoleópteros eram xilófagos (brocas-de-madeira). Destes, o mais antigo já registrado, Coleopsis archaica, foi descrito em 2013 a partir de achados encontrados em Grügelborn, em Sarre, na Alemanha.
Jurássico
Durante o Jurássico (cerca de 210-145 milhões de anos), a diversidade dos besouros aumentou consideravelmente, com cerca de 35 famílias e 600 espécies fósseis conhecidas para o período. Nesse intervalo surgem os primeiros registros dos principais grupos de adéfagos, como girinídeos e ditiscídeos, cujos ancestrais provavelmente já apresentavam hábitos predatórios, bem como as primeiras evidências de grandes linhagens de polífagos. Entre estes, aparecem os registros mais antigos dos buprestoides (buprestídeos; raros até o Cretáceo), cleroides (trogossitídeos), cucujoides (nitidulídeos), curculionoides (belídeos, carídeos, curculionídeos e nemoniquídeos), elateroides (elaterídeos), escarabeoides (escarabeídeos), estafilinoides (silfídeos), hidrofiloides (hidrofilídeos) e tenebrionoides (mordelídeos, edemerídeos e tenebrionídeos). Entre esses grupos, escarabeídeos, edemerídeos, mordelídeos e curculionídeos destacam-se pela predominância de hábitos fitófagos ou saprófagos. No entanto, o aumento do número de famílias de besouros durante o Cretáceo não se correlaciona com o aumento do número de espécies de angiospermas.
Cretáceo
O Cretáceo testemunhou a fragmentação da massa continental do sul, com a abertura do Oceano Atlântico Sul e o isolamento da Nova Zelândia, enquanto a América do Sul, a Antártida e a Austrália se distanciaram. A diversidade de cupedídeos e arcostemados diminuiu consideravelmente. Carabídeos e estafilinídeos começaram a se distribuir em padrões diferentes; os carabídeos ocorriam predominantemente em regiões quentes, enquanto os estafilinídeos e os elaterídeos preferiam climas temperados. Da mesma forma, espécies predadoras de cleroides e cucujoides caçavam suas presas sob a casca das árvores, juntamente com os buprestídeos. A diversidade de buprestídeos aumentou rapidamente, pois eles eram os principais consumidores de madeira, enquanto os cerambicídeos eram bastante raros: sua diversidade aumentou apenas no final do Cretáceo Superior. Os primeiros coprófagos são do Cretáceo Superior e podem ter vivido das fezes de dinossauros herbívoros. São encontradas as primeiras espécies em que tanto as larvas quanto os adultos são adaptados a um estilo de vida aquático. Os girinídeos eram moderadamente diversos, embora outros besouros primitivos (por exemplo, ditiscídeos) fossem menos diversos, sendo os mais disseminados as espécies de coptoclavídeos, que predavam larvas de moscas aquáticas. Uma revisão de 2020 das interpretações paleoecológicas de besouros fósseis de âmbares do Cretáceo sugeriu que a saproxilicidade era a estratégia alimentar mais comum, com espécies fungívoras em particular parecendo dominar.
Cenozoico
Os fósseis de besouros são abundantes no Cenozoico (desde 65 milhões de anos). Evidências importantes dos estágios iniciais dessa história são fornecidas pelo icnogênero Coprinisphaera, constituído por galerias fossilizadas atribuídas a escarabeíneos e abundante desde o Paleoceno (cerca de 66-56 milhões de anos) até o Pleistoceno (cerca de 2,5 milhões a 11,7 mil anos). A ocorrência dessas estruturas de nidificação é considerada associada à evolução de ecossistemas ricos em mamíferos herbívoros, como savanas e pampas, refletindo a estreita relação ecológica dos escarabeíneos com o esterco produzido por esses animais. Até o Oligoceno (cerca de 33-23 milhões de anos), praticamente todas as famílias e subfamílias modernas de escarabeoides já estavam representadas no registro fóssil. A origem dos besouros coprófagos, contudo, permanece debatida. A descoberta de galerias atribuídas a escarabeíneos em coprólitos de dinossauros herbívoros do Cretáceo Superior sugere uma possível associação antiga com grandes vertebrados mesozoicos, embora as evidências ainda sejam insuficientes para demonstrá-la. Os fósseis disponíveis indicam que os escarabeoides já haviam se diversificado muito antes da radiação dos modernos mamíferos herbívoros, mas que a especialização na exploração de esterco consolidou-se relativamente tarde. A partir do Mioceno Superior (5,7 milhões de anos) os fósseis já são tão próximos das formas modernas que provavelmente são ancestrais das espécies vivas, enquanto no Quaternário (até 1,6 milhão de anos), as espécies fósseis são idênticas às vivas. As grandes oscilações climáticas durante o Quaternário fizeram com que os besouros mudassem tanto suas distribuições geográficas que a localização atual fornece poucas pistas sobre a história biogeográfica de uma espécie. É evidente que o isolamento geográfico das populações deve ter sido frequentemente quebrado à medida que os insetos se deslocavam sob a influência das mudanças climáticas, causando mistura de conjuntos gênicos, evolução rápida e extinções, especialmente em latitudes médias.
Evidências indiretas
As minas foliares consistem em manchas ou galerias sinuosas escavadas entre as camadas epidérmicas das folhas, no interior das quais as larvas se alimentam do mesófilo. A mineração foliar é um hábito exclusivo de insetos holometábolos e ocorre em alguns coleópteros, além de determinados dípteros, himenópteros e lepidópteros. A identidade do inseto pode frequentemente ser inferida pelo formato, tamanho e trajetória da mina, bem como pelo padrão de deposição dos excrementos em seu interior. Registros atribuídos a minas foliares foram propostos para o Carbonífero, embora sua interpretação permaneça controversa, e há evidências possíveis provenientes do Permiano. Os exemplos inequívocos mais antigos surgem em folhas de coníferas e pteridospermas do Triássico, embora os insetos responsáveis sejam desconhecidos. Assim como ocorreu com as galhas, as minas foliares tornaram-se muito mais abundantes e diversificadas durante o Cretáceo e o Cenozoico, acompanhando tanto a radiação das angiospermas quanto a diversificação dos principais grupos de insetos mineradores. Vestígios fósseis de alimentação vegetal também revelam a extraordinária estabilidade de algumas associações entre insetos e plantas ao longo do tempo geológico. Um exemplo notável envolvendo besouros foi identificado em folhas fósseis de gengibres (zingiberáceas) do Cretáceo Superior de Wyoming. As marcas de alimentação preservadas são indistinguíveis daquelas produzidas atualmente por besouros hispíneos em helicônias, sugerindo que essa associação ecológica pode ter persistido por cerca de 70 milhões de anos.
DNA pré-histórico
As tentativas de recuperar DNA antigo de inclusões em âmbar produziram resultados controversos. Um dos principais critérios para validar tais descobertas é sua reprodutibilidade, mas diferentes estudos não conseguiram replicar a extração de DNA de organismos preservados em âmbar dominicano. Entre os casos de interesse para os coleópteros está a tentativa fracassada de recuperar DNA de besouros platipodíneos preservados nesse material. Em geral, as análises subsequentes detectaram apenas DNA contaminante, levando muitos pesquisadores a concluir que sequências supostamente extraídas de fósseis em âmbar provavelmente resultam de contaminação moderna. Um caso particularmente debatido envolveu um curculionídeo preservado em âmbar libanês; a reanálise das sequências publicadas sugeriu que elas provavelmente pertenciam a outro besouro contaminante e não ao espécime fóssil original. Embora estudos sobre a racemização de aminoácidos indiquem que o âmbar possui notáveis propriedades conservantes, outras evidências apontam para a degradação completa de moléculas orgânicas complexas ao longo do tempo geológico. Em alguns insetos preservados em âmbar dominicano, por exemplo, não foram encontrados vestígios de quitina ou proteínas na cutícula. Como a quitina é uma molécula extremamente resistente, considera-se improvável que o DNA permaneça intacto em fósseis tão antigos. Apesar dessas controvérsias, as pesquisas chamaram atenção para a extraordinária capacidade do âmbar de preservar detalhes anatômicos, frequentemente com fidelidade superior à observada em outros tipos de fósseis.
O grande número de espécies de besouros apresenta problemas especiais para a classificação. Algumas famílias contêm dezenas de milhares de espécies e precisam ser divididas em subfamílias e grupos. Os polífagos são a maior subordem, contendo mais de 300 mil espécies descritas em mais de 170 famílias, incluindo estafilinídeos, escarabeídeos, meloídeos, lucanídeos e curculionídeos. Esses grupos de besouros polífagos podem ser identificados pela presença de escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeça usadas como pontos de fixação para os músculos) ausentes nas outras subordens. os adéfagos contém cerca de 10 famílias de besouros predominantemente predadores, incluindo carabídeos, ditiscídeos e girinídeos. Nesses insetos, os testículos são tubulares e o primeiro esterno abdominal (uma placa do exoesqueleto) é dividido pelas "coxas" posteriores (as articulações basais das pernas do besouro). Os arcostemados contém quatro famílias de besouros que se alimentam principalmente de madeira, incluindo os cupedídeos e o Micromalthus debilis. Os arcostemados possuem uma placa exposta chamada metatrocantina na frente do segmento basal ou coxa da perna posterior. Os mixófagos contém cerca de 65 espécies descritas em quatro famílias, a maioria muito pequenas, incluindo os hidroscafídeos e o gênero Sphaerius. Os mixófagos são pequenos e se alimentam principalmente de algas. Suas peças bucais são características por não possuírem gáleas e por terem um dente móvel na mandíbula esquerda.
Todos os insetos, como os demais artrópodes, são animais segmentados cujo corpo é revestido por uma cutícula. Na maior parte da superfície corporal, a camada externa da cutícula sofre endurecimento (esclerotização ou curtimento), formando a exocutícula. Essas regiões endurecidas são separadas por áreas articulares nas quais a exocutícula está ausente; nessas áreas, a cutícula permanece membranosa, flexível e frequentemente pregueada. A presença dessas membranas cuticulares facilita o movimento entre as partes endurecidas adjacentes, denominadas escleritos. O grau de mobilidade de uma articulação depende da extensão da membrana cuticular envolvida. Nas membranas intersegmentares, os escleritos adjacentes encontram-se completamente separados, permitindo ampla liberdade de movimento. Em outras articulações, especialmente nas dos apêndices, o movimento costuma ser restringido pela presença de um ou dois pontos de contato entre os escleritos adjacentes, formando articulações especializadas. Nas articulações monocondílicas existe apenas uma superfície articular, permitindo movimentos parcialmente rotatórios, como ocorre na articulação das antenas com a cabeça. Nas articulações dicondílicas, presentes na maioria das articulações das pernas, existem dois pontos de articulação, de modo que a junta funciona como uma dobradiça. Essas articulações podem ser intrínsecas, quando os pontos de contato se localizam dentro da membrana articular, ou extrínsecas, quando as superfícies articuladas situam-se externamente aos elementos esqueléticos.
Cabeça
A cabeça, por constituir o tagma anterior do corpo, abriga os principais órgãos sensoriais e as peças bucais. O primeiro segmento pré-oral é denominado protocerebral ou clipeolabral. O segmento propriamente dito desapareceu durante a evolução, mas seus apêndices persistem sob a forma do complexo clípeo-labral. O segundo segmento pré-oral, denominado antenal ou deutocerebral, porta as antenas. O terceiro segmento pré-oral, chamado intercalar ou tritocerebral, manifesta-se brevemente durante a embriogênese e posteriormente desaparece, embora seus apêndices permaneçam incorporados à hipofaringe. Os segmentos cefálicos quarto, quinto e sexto são pós-orais e correspondem, respectivamente, aos segmentos mandibular, maxilar e labial. Seus apêndices originam as peças bucais que lhes dão nome. Além disso, o esterno do segmento mandibular contribui para a formação da hipofaringe. Na condição considerada primitiva, a cabeça apresenta orientação hipognata, na qual as peças bucais se dispõem ventralmente. Em diversos grupos, especialmente aqueles cujos representantes capturam ativamente suas presas ou utilizam as peças bucais para escavar, a cabeça tornou-se prognata, com as peças bucais orientadas anteriormente. A cabeça constitui uma cápsula fortemente esclerotizada, de modo que a presença das antenas e das peças bucais fornece praticamente os únicos indícios externos de sua origem segmentar. Nos adultos, um par de olhos compostos (com omatídios) localiza-se dorsolateralmente no crânio. Os olhos podem apresentar notável adaptabilidade, como entre dos girinídeos, em que são divididos para permitir a visão tanto acima quanto abaixo da linha d'água. Alguns cerambicídeos e curculionoides, bem como alguns vaga-lumes (ragoftalmídeos) têm olhos divididos, enquanto muitos têm olhos entalhados e alguns têm ocelos, pequenos olhos simples geralmente mais para trás na cabeça (no vértice); estes são mais comuns em larvas do que em adultos. A organização anatômica dos olhos compostos pode ser modificada e depende se uma espécie é primariamente crepuscular, diurna ou noturna. Os ocelos são encontrados nos dermestídeos (um único ocelo central), em alguns estafilinídeos (omaliíneos) e nos derodontídeos.
Tórax
O pescoço dos insetos contém componentes tanto do segmento labial quanto do protorácico, de modo que a linha intersegmentar primária situa-se no interior da membrana cervical. Os músculos responsáveis pelos movimentos da cabeça originam-se na crista pós-occipital e inserem-se na antecosta do protórax. Consequentemente, esses músculos incluem fibras pertencentes a dois segmentos corporais distintos. Essa modificação do plano segmentar básico provavelmente evoluiu para proporcionar maior liberdade de movimentação da cabeça. A sustentação da cabeça e sua articulação com o protórax são geralmente realizadas pelos escleritos cervicais, dos quais ocorre um par em cada lado do pescoço. Um ou ambos os escleritos podem estar ausentes. Quando apenas um está presente, frequentemente encontra-se fundido ao protórax. Em alguns grupos também podem ocorrer escleritos cervicais dorsais e ventrais adicionais. Embora o tergo, denominado noto nos segmentos torácicos, possa permanecer como uma única placa, geralmente subdivide-se em uma região anterior portadora das asas, o alinoto, e uma região posterior denominada pós-noto. Essas estruturas são firmemente sustentadas pelas esclerotizações pleurais por meio dos braços pré-alar e pós-alar, respectivamente. As antecostas dos segmentos primitivos tornam-se fortemente desenvolvidas, formando os fragmas, nos quais se inserem os grandes músculos longitudinais dorsais. Como parte do movimento das asas depende da flexão dos tergos provocada pela contração desses músculos, as conexões entre o mesonoto e o metanoto, bem como entre o metanoto e o primeiro tergito abdominal, precisam ser rígidas. Por essa razão, as membranas intersegmentares encontram-se reduzidas ou ausentes. Cristas de reforço adicionais também se desenvolvem nos meso e metanotos, sendo particularmente comuns a crista escuto-escutelar em forma de V e a crista transversa prescutal. As margens laterais do alinoto são especializadas para a articulação das asas, possuindo processos notais anteriores e posteriores aos quais se ligam, respectivamente, o primeiro e o terceiro escleritos axilares.
Abdome
O abdome é a seção posterior ao metatórax, constituído por uma série de anéis, cada um com um orifício para respiração, chamado espiráculo. O próprio abdome não possui apêndices, mas algumas espécies (por exemplo, os mordelídeos) possuem lobos esternais articulados. Distingue-se da cabeça e do tórax por apresentar segmentos geralmente mais simples, bem delimitados entre si e, na maioria dos casos, desprovidos de apêndices. O número de segmentos abdominais varia entre os diferentes grupos de insetos. A maior parte dos insetos possui dez ou onze segmentos abdominais, embora alguns deles se encontrem reduzidos. Essa redução ocorre principalmente na extremidade posterior do corpo. Para fins descritivos, os segmentos abdominais costumam ser agrupados em três regiões: segmentos pré-genitais, segmentos genitais e segmentos pós-genitais. Os segmentos pré-genitais anteriores diferem pouco do padrão geral de segmento secundário observado em outras regiões do corpo. No primeiro segmento abdominal, entretanto, a antecosta do tergo apresenta internamente um par de fragmas que servem como pontos de inserção para os músculos longitudinais dorsais do metatórax. Além disso, o acrotergito desse segmento forma a placa pós-notal do metatórax. Em muitos insetos, a região antecostal e o acrotergito encontram-se claramente separados do restante do tergo e passam a integrar funcionalmente o metanoto. O tergo, em quase todas as espécies, é membranoso, ou geralmente macio e oculto pelas asas e élitros quando não está em voo.
Chifres
Uma característica marcante da morfologia dos escarabeídeos é a evolução recorrente de chifres nos machos. Essas estruturas podem surgir na cabeça, no clípeo, nas mandíbulas ou no protórax, alcançando desenvolvimento particularmente notável entre os dinastíneos, cetoniíneos e escarabeíneos. Sua ocorrência quase exclusiva nos machos evidencia sua origem associada à seleção sexual, estando relacionada à competição pelo acesso às fêmeas e aos locais de reprodução. O desenvolvimento dessas estruturas é regulado durante a fase larval por processos hormonais, podendo gerar variação significativa no tamanho e forma dos apêndices, e frequentemente implicando restrições funcionais em outras estruturas corporais. Em muitas espécies, os chifres são utilizados diretamente em combates entre machos. Espécies portadoras dessas estruturas frequentemente exibem acentuado dimorfismo sexual e também dimorfismo entre machos, com indivíduos maiores desenvolvendo chifres desproporcionalmente mais longos. Esse padrão está relacionado ao crescimento dos discos imaginais durante o desenvolvimento larval e à ação dos hormônios juvenis, que determinam a forma, a localização e o tamanho dessas estruturas. Diferenças nesses mecanismos explicam a grande diversidade de chifres observada entre espécies aparentadas. Entretanto, o desenvolvimento exagerado desses apêndices pode impor restrições funcionais, sendo frequentemente acompanhado pela redução de outras estruturas, como olhos ou asas. Alguns escarabeídeos apresentam coloração estrutural capaz de produzir polarização circular à esquerda, constituindo o primeiro exemplo conhecido desse fenômeno na natureza.
Sistema digestivo
O sistema digestório dos besouros segue o plano básico dos insetos, sendo dividido em intestino anterior, médio e posterior. O intestino anterior inicia-se na boca e compreende o cibário, uma faringe, o esôfago e o papo, estrutura geralmente responsável pelo armazenamento temporário do alimento e que, em algumas espécies, também participa da digestão. Em certos grupos, o intestino anterior é reduzido a um tubo simples. O proventrículo pode atuar como órgão triturador, fragmentando mecanicamente o alimento, além de funcionar como válvula reguladora da passagem do conteúdo para o intestino médio, principal região de digestão e absorção de nutrientes. O intestino médio é constituído por um tubo principal, o ventrículo, do qual frequentemente se originam cecos gástricos. Esses apêndices podem concentrar-se na porção anterior do órgão, distribuir-se ao longo de sua extensão ou ocorrer próximo à região posterior. O lúmen do intestino médio é revestido pela membrana peritrófica, uma estrutura composta principalmente por quitina e proteínas denominadas peritrofinas. Essa membrana divide o conteúdo intestinal em compartimentos distintos, dificultando a livre difusão de moléculas e contribuindo para a compartimentalização dos processos digestivos. Além de proteger o epitélio contra abrasão mecânica e invasão por microrganismos, a membrana peritrófica aumenta a eficiência digestiva, reduz perdas de enzimas e mantém os produtos finais da digestão próximos aos locais de absorção. Sua origem evolutiva provavelmente está relacionada a um muco intestinal ancestral, posteriormente modificado pela incorporação de proteínas capazes de se ligar à quitina.
Sistema nervoso
Em termos gerais, o cérebro é convencionalmente dividido em três neuromeros pré-orais (protocérebro, deutocérebro e tritocérebro), além do gânglio subesofágico, de origem pós-oral. Essas unidades são interligadas por conexões neurais que integram processamento sensorial, modulação comportamental e controle motor. O protocérebro constitui o principal centro de integração do cérebro. Ele abriga neuropilos de alta complexidade funcional, incluindo os corpos pedunculados, associados a aprendizagem e memória, e o complexo central, envolvido na coordenação e modulação de ações motoras. Além disso, integra extensas regiões de processamento sensorial de segunda ordem, recebendo e redistribuindo informações provenientes de diferentes modalidades sensoriais. Um componente central desse sistema é o sistema ótico, composto pelos lobos óticos, responsáveis pelo processamento inicial e intermediário da informação visual. Esses lobos são organizados de forma retinotópica e subdivididos em três neuropilos principais: lâmina, medula e lóbula. A lâmina realiza a primeira sinapse entre fotorreceptores e interneurônios; a medula organiza o processamento em colunas retinotópicas altamente estruturadas; e a lóbula é responsável por análises visuais mais complexas, como detecção de movimento, orientação e análise de padrões espaciais. A informação visual não é enviada diretamente a centros motores, mas é transmitida por interneurônios para regiões do protocérebro, especialmente áreas protocerebrais laterais e estruturas associadas, incluindo regiões glomerulares visuais. Nesses níveis ocorre integração com outras modalidades sensoriais e modulação de respostas comportamentais. Parte dessas vias contribui para a ativação de neurônios descendentes que conectam o cérebro aos gânglios torácicos e abdominais, permitindo respostas motoras rápidas, como estabilização de voo e comportamentos de escape mediados por estímulos visuais. O deutocérebro é predominantemente associado ao processamento olfatório, através dos lobos antenais organizados em glomérulos, além de funções mecanossensoriais relacionadas às antenas. O tritocérebro apresenta conexões mais discretas, relacionadas principalmente ao labro e a vias intersegmentares ascendentes e descendentes. O gânglio subesofágico integra principalmente informações gustativas e mecanossensoriais da região oral e dos apêndices cefálicos, apresentando segregação funcional por modalidade sensorial, com circuitos distintos para diferentes tipos de estímulos químicos e mecânicos. Em conjunto, o sistema nervoso dos insetos apresenta uma organização altamente modular, na qual sistemas sensoriais especializados, incluindo o sistema visual, são integrados em níveis progressivos até centros protocerebrais superiores, que coordenam respostas comportamentais complexas por meio de projeções descendentes para os centros motores.
Sistema respiratório
A respiração ocorre principalmente por um sistema traqueal no qual o oxigênio é transportado diretamente do ambiente até os tecidos na forma gasosa, combinando difusão e convecção. A difusão predomina em distâncias curtas e em estágios com baixa demanda metabólica, enquanto a convecção permite fluxos mais rápidos e eficientes, especialmente em atividades de alto metabolismo, sendo gerada por variações de pressão no corpo por meio da abertura e fechamento dos espiráculos e de movimentos musculares. Um dos principais mecanismos convectivos é a ventilação por bombeamento abdominal, frequentemente coordenada com o controle dos espiráculos, podendo produzir fluxos direcionais de ar através do sistema traqueal. Em alguns grupos, o sistema pode ser complementado por pigmentos respiatórios como hemocianina e hemoglobina, que auxiliam no transporte ou armazenamento de oxigênio em situações específicas, como hipóxia ou ambientes aquáticos ou intermitentes. Além disso, os insetos possuem proteínas sensoriais de detecção de oxigênio, como os fatores induzíveis por hipóxia (HIF), que regulam respostas fisiológicas a variações ambientais de oxigênio, podendo influenciar desde a expansão do sistema traqueal até o tamanho corporal e ajustes metabólicos.
Sistema circulatório
O sistema circulatório segue, em linhas gerais, o de outros insetos, ou seja, é aberto, no qual a hemolinfa banha diretamente os órgãos e tecidos. Esse fluido transporta nutrientes, hormônios e células de defesa (hemócitos), além de remover resíduos metabólicos. O transporte de gases respiratórios não depende da circulação, pois ocorre principalmente pelo sistema traqueal; a hemolinfa tem papel secundário na distribuição de dióxido de carbono e em funções metabólicas gerais. O principal órgão propulsor é o vaso dorsal, um tubo longitudinal dividido em região posterior (função de "coração") e anterior (aorta). A circulação ocorre por contrações miogênicas moduladas pelo sistema nervoso. A entrada da hemolinfa ocorre por óstios laterais valvulados, e sua saída na região anterior garante irrigação do encéfalo. A circulação é complementada por diafragmas dorsal e ventral, que ajudam a direcionar o fluxo nos principais seios corporais e a perfundir o sistema nervoso ventral, além de contribuir para redistribuição térmica. Para alcançar apêndices como antenas, pernas e asas, existem os órgãos pulsáteis acessórios, que funcionam como “corações locais” independentes do vaso dorsal. Em escarabeídeos, esses sistemas são responsáveis também pela expansão das lamelas antenais, que são abertas pela ação do chamado "coração antenal", permitindo o posicionamento dessas estruturas sensoriais. Além disso, ocorrem pulsos extracardíacos, gerados por contrações musculares segmentares, que produzem variações de pressão no corpo e podem auxiliar tanto na circulação da hemolinfa quanto na ventilação traqueal.
Órgãos especializados
Diferentes glândulas são especializadas na produção de diferentes feromônios para atrair parceiros. Os feromônios das espécies de rutelíneos são produzidos por células epiteliais que revestem a superfície interna dos segmentos abdominais apicais; os feromônios à base de aminoácidos de melolontíneos são produzidos por glândulas eversíveis no ápice abdominal. Outras espécies produzem diferentes tipos de feromônios. Os dermestídeos produzem ésteres, e as espécies de elaterídeos produzem aldeídos e acetatos derivados de ácidos graxos. Para atrair um parceiro, os vaga-lumes (lampirídeos) utilizam células adiposas modificadas com superfícies transparentes revestidas com cristais de ácido úrico refletores para produzir luz por bioluminescência. A produção de luz é altamente eficiente, por meio da oxidação da luciferina catalisada por enzimas (luciferases) na presença de adenosina trifosfato (ATP) e oxigênio, produzindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.
Os besouros são membros da superordem dos holometábolos e, consequentemente, a maioria deles passa por metamorfose completa. A forma típica de metamorfose em besouros passa por quatro estágios principais: o ovo, a larva, a pupa e o imago ou adulto. As larvas são comumente chamadas de larvas de besouro e a pupa às vezes é chamada de crisálida. Em algumas espécies, a pupa pode estar envolta em um casulo construído pela larva no final de seu último estágio de larva. Alguns besouros, como membros típicos das famílias dos meloídeos e ripiforídeos, vão além, passando por hipermetamorfose na qual o primeiro estágio assume a forma de uma triungulina.
Acasalamento
Alguns besouros apresentam comportamentos de acasalamento complexos. A comunicação por feromônios é frequentemente importante na localização de um parceiro. Diferentes espécies utilizam diferentes feromônios. Membros da subfamília dos rutelíneos utilizam feromônios derivados da síntese de ácidos graxos, enquanto outros utilizam feromônios de compostos orgânicos, e outros ainda, como os da subfamília dos melolontíneos, utilizam aminoácidos e terpenoides. Outra forma pela qual os besouros encontram parceiros é observada nos vagalumes (lampirídeos), que são bioluminescentes, com órgãos abdominais produtores de luz. Machos e fêmeas estabelecem um diálogo complexo antes do acasalamento; cada espécie possui uma combinação única de padrões de voo, duração, composição e intensidade da luz produzida.
Ciclo de vida
Essencialmente, todos os besouros põem ovos, embora alguns aleocaríneos mirmecófilos e alguns crisomelíneos que vivem em montanhas ou no subártico sejam ovovivíparos, pondo ovos que eclodem quase imediatamente. Os ovos de besouro geralmente têm superfícies lisas e são macios, embora os cupedídeos tenham ovos duros. Os ovos variam muito entre as espécies: eles tendem a ser pequenos em espécies com muitos ínstares (estágios larvais) e naquelas que põem um grande número de ovos. Uma fêmea pode pôr de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida, dependendo da extensão do cuidado parental. Isso varia desde a simples postura de ovos sob uma folha até o cuidado parental fornecido pelos escarabeídeos, que abrigam, alimentam e protegem seus filhotes. Os atelabídeos enrolam as folhas e põem seus ovos dentro do rolo para proteção. Em várias espécies coprófagas, especialmente entre os escarabeíneos, as fêmeas — por vezes auxiliadas pelos machos — recortam porções de esterco frequentemente maiores que o próprio corpo e as transportam por vários metros, contornando obstáculos e vencendo declives até enterrá-las em galerias subterrâneas, onde depositam os ovos e podem permanecer por meses.
Locomoção
Os élitros permitem que os besouros voem e se movam em espaços confinados, dobrando as delicadas asas sob os élitros quando não estão voando e desdobrando-as pouco antes da decolagem. O desdobramento e o dobramento das asas são operados por músculos ligados à base da asa; enquanto a tensão nas veias radiais e cubitais for mantida, as asas permanecem retas. Algumas espécies (muitos cetoniíneos; alguns escarabeíneos, curculionídeos e buprestídeos) voam com os élitros fechadas, com as asas metatorácicas estendidas sob as margens laterais dos élitros. A altitude atingida em voo varia. Um estudo que investigou a altitude de voo das espécies de joaninhas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando radar mostrou que, embora a maioria em voo sobre um único local estivesse a 150–195 metros acima do nível do solo, alguns atingiram altitudes superiores a 1100 metros. Muitos estafilinídeos têm élitros bastante reduzidos e, embora sejam capazes de voar, movem-se com mais frequência no solo: seus corpos moles e músculos abdominais fortes os tornam flexíveis, permitindo-lhes facilmente se espremer em pequenas fendas. Os besouros-aquáticos utilizam diversas técnicas para reter ar sob a superfície da água. Os ditiscídeos retêm ar entre o abdome e os élitros ao mergulhar. Os hidrofilídeos possuem pelos na parte inferior do corpo que retêm uma camada de ar junto ao corpo. Os besouros-aquáticos rastejantes adultos utilizam tanto os élitros quanto as "coxas" posteriores (o segmento basal das patas traseiras) para reter ar, enquanto os girinídeos simplesmente carregam uma bolha de ar consigo sempre que mergulham.
Comunicação
Os besouros têm diversas maneiras de se comunicar, incluindo o uso de feromônios. Dendroctonus ponderosae emite um feromônio para atrair outros besouros para uma árvore. A massa de besouros é capaz de superar as defesas químicas da árvore. Depois que as defesas da árvore se esgotam, os besouros emitem um feromônio antiagregação. Esta espécie pode estridular para se comunicar, mas outras podem usar o som para se defender quando atacadas.
Cuidados parentais
O cuidado parental é encontrado em algumas famílias de besouros, talvez para proteção contra condições adversas e predadores. O estafilinídeo Bledius spectabilis vive em pântanos salgados, portanto os ovos e larvas são ameaçados pela maré crescente. A mãe patrulha os ovos e larvas, cavando tocas para evitar que sejam inundados e asfixiados, e os protege do carabídeo predador Dicheirotrichus gustavii e da vespa parasitoide Barycnemis blediator, que mata cerca de 15% das larvas. Os pais de Nicrophorus são atenciosos e participam do cuidado e alimentação cooperativos de seus filhotes. Ambos os pais trabalham para enterrar carcaças de pequenos animais para servirem como recurso alimentar para seus filhotes e constroem uma câmara de incubação ao redor delas. Os pais preparam a carcaça e a protegem de competidores e da decomposição precoce. Após a eclosão dos ovos, os pais mantêm as larvas limpas de fungos e bactérias e ajudam as larvas a se alimentarem regurgitando alimento para elas. Alguns escarabeíneos fornecem cuidado parental, coletando fezes de herbívoros e depositando ovos dentro desse suprimento alimentar, um exemplo de provisão em massa. Algumas espécies não saem após esse estágio, mas permanecem para proteger seus filhotes. A maioria das outras espécies não fornece cuidados parentais após a postura dos ovos. A subsocialidade, onde as fêmeas protegem seus filhotes, está bem documentada em duas subfamílias de crisomelídeos, cassidíneos e crisomelíneos.
Eussocialidade
A eussocialidade envolve o cuidado cooperativo da prole (incluindo o cuidado da prole de outros indivíduos), gerações sobrepostas dentro de uma colônia de adultos e uma divisão do trabalho em grupos reprodutivos e não reprodutivos. Poucos organismos fora dos himenópteros exibem esse comportamento; o único besouro a fazê-lo é Austroplatypus incompertus. Essa espécie australiana vive em redes horizontais de túneis, no cerne de Eucalyptus. É uma das mais de 300 espécies de besouros-da-ambrósia que perfuram a madeira e distribuem os esporos de fungos-da-ambrósia. Os fungos crescem nos túneis dos besouros, fornecendo alimento para os besouros e suas larvas; as fêmeas descendentes permanecem nos túneis e mantêm o crescimento do fungo, provavelmente nunca se reproduzindo. O cuidado cooperativo da prole também é encontrado nos besouros passalídeos, onde as larvas se alimentam das fezes semidigeridas dos adultos.
Alimentação
Os besouros são capazes de explorar uma ampla diversidade de fontes de alimento disponíveis em seus muitos habitats. Alguns são onívoros, alimentando-se tanto de plantas quanto de animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de crisomelídeos, cerambicídeos e curculionoides são muito específicas em relação ao hospedeiro, alimentando-se de apenas uma única espécie de planta. Carabídeos e estafilinídeos, entre outros, são principalmente carnívoros e capturam e consomem muitos outros artrópodes e pequenas presas, como minhocas e caracóis. Embora a maioria dos besouros predadores seja generalista, algumas espécies têm requisitos ou preferências alimentares mais específicos. A matéria orgânica em decomposição constitui uma importante fonte de alimento para numerosos grupos. O amplo grupo dos escarabeídeos, em particular, apresentam ampla diversidade de hábitos alimentares, podendo ser divididos em dois grandes grupos: aqueles que consomem matéria orgânica em decomposição, incluindo fezes, carcaças, madeira em decomposição e outros detritos, e aqueles que se alimentam de folhas, frutos, fungos, pólen e outras partes vegetais; muitos besouros também vivem sob a casca das árvores, alimentando-se de madeira ou dos fungos que crescem na madeira morta e na serapilheira. Algumas espécies possuem micângios especializados, estruturas utilizadas para o transporte de esporos de fungos. Embora esterco e carcaças sustentem diversas espécies coprófagas e necrófagas, incluindo certos escarabeídeos e silfídeos, alguns besouros associados a esses recursos são, na realidade, predadores. Entre eles estão representantes dos histerídeos e de alguns silfídeos, que se alimentam de larvas de insetos coprófagos e necrófagos.
Alguns cerambicídeos são mimetistas batesianos eficazes de vespas. Os besouros podem combinar coloração com mimetismo comportamental, agindo como as vespas às quais já se assemelham bastante. Muitos outros besouros, incluindo joaninhas, meloídeos e licídeos, secretam substâncias desagradáveis ou tóxicas para torná-los impalatáveis ou venenosos, e são frequentemente aposemáticos, onde a coloração brilhante ou contrastante afasta os predadores; muitos besouros e outros insetos imitam essas espécies quimicamente protegidas. A defesa química é importante em algumas espécies, geralmente anunciada por coloração aposemática brilhante. Alguns tenebrionídeos usam sua postura para liberar substâncias químicas nocivas para afastar predadores. As defesas químicas podem servir a outros propósitos além da proteção contra vertebrados, como a proteção contra uma ampla gama de micróbios. Algumas espécies sequestram substâncias químicas das plantas das quais se alimentam, incorporando-as em suas próprias defesas.
Polinização
As flores polinizadas por besouros geralmente são grandes, de cor verde ou esbranquiçada e muito perfumadas. Os aromas podem ser picantes, frutados ou semelhantes a matéria orgânica em decomposição. Os besouros foram provavelmente os primeiros insetos a polinizar flores. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com o pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para reter o besouro por mais tempo. Os ovários das plantas geralmente são bem protegidos das peças bucais mordedoras de seus polinizadores. As famílias de besouros que habitualmente polinizam flores são buprestídeos, cantarídeos, cerambicídeos, clerídeos, dermestídeos, licídeos, melirídeos, mordelídeos, nitidulídeos e escarabeídeos. Os besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, como áreas semiáridas do sul da África e do sul da Califórnia e os campos montanhosos de Cuazulo-Natal, na África do Sul.
Parasitismo
Algumas espécies de besouros são ectoparasitas de mamíferos. Uma dessas espécies, Platypsyllus castoris, parasita castores (Castor spp.). Este besouro vive como parasita tanto na fase larval quanto na adulta, alimentando-se de tecido epidérmico e possivelmente de secreções cutâneas e exsudatos de feridas. Eles são notavelmente achatados dorsoventralmente, sem dúvida como uma adaptação para deslizar entre os pelos dos castores. São órfãos de asas e olhos, assim como muitos outros ectoparasitas. Outros são cleptoparasitas de outros invertebrados, como Aethina tumida que infesta ninhos de abelhas, enquanto muitas espécies são inquilinas parasitas ou comensais em ninhos de formigas. Alguns grupos de besouros são parasitoides primários de outros insetos, alimentando-se deles e eventualmente matando-os.
Mutualismo e comensalismo
Entre os simbiontes intestinais distinguem-se mutualistas e comensais. Em larvas de escarabeídeos, por exemplo, arqueias metanogênicas integram de forma consistente a microbiota intestinal, embora o metano que produzem não seja diretamente aproveitado pelo hospedeiro. Ainda assim, a presença dessa comunidade microbiana pode ser vantajosa em ambientes com baixa disponibilidade de oxigênio, como o intestino posterior dilatado. Nessas condições, a fermentação de carboidratos até acetato libera apenas parte da energia contida no substrato, mas produz biomassa microbiana nutricionalmente relevante para o hospedeiro, além de proporcionar benefícios metabólicos adicionais, como fixação de nitrogênio, assimilação de amônia e produção de vitaminas. Dessa forma, a associação entre escarabeídeos e sua microbiota pode representar um investimento energeticamente compensado por ganhos nutricionais significativos.
Tolerância a ambientes extremos
Cerca de 90% das espécies de besouros entram em um período de diapausa adulta, uma fase de repouso com metabolismo reduzido para suportar condições ambientais desfavoráveis. A diapausa adulta é a forma mais comum de diapausa em coleópteros. Para suportar o período sem alimento (que frequentemente dura muitos meses), os adultos se preparam acumulando reservas de lipídios, glicogênio, proteínas e outras substâncias necessárias para a resistência a futuras mudanças perigosas nas condições ambientais. Essa diapausa é induzida por sinais que anunciam a chegada da estação desfavorável; geralmente, o sinal é o fotoperíodo. A diminuição da duração do dia serve como um sinal da aproximação do inverno e induz a diapausa invernal (hibernação). Um estudo sobre a hibernação no besouro ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os níveis de gordura corporal dos adultos eram mais altos no outono, com o trato digestivo cheio de alimento, mas vazio no final de janeiro. Essa perda de gordura corporal foi um processo gradual, ocorrendo em combinação com a desidratação.
Adaptações antipredatórias
Os besouros, tanto adultos quanto larvas, são presas de muitos predadores animais, incluindo mamíferos, desde morcegos a roedores, aves, lagartos, anfíbios, peixes, libélulas (anisópteros/zigópteros), asilídeos, percevejos reduvídeos, formigas, outros besouros e aranhas. Os besouros usam uma variedade de adaptações antipredatórias para se defenderem. Estas incluem camuflagem e mimetismo contra predadores que caçam pela visão, toxicidade e comportamento defensivo.
Camuflagem
A camuflagem é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aquelas que se alimentam de madeira ou vegetação, como os crisomelídeos, que são frequentemente verdes, e os curculionoides. Em algumas espécies, a escultura ou as escamas ou pelos de cores variadas fazem com que Heilipus apiatus se assemelhe a excrementos de pássaros ou outros objetos não comestíveis. Muitos besouros que vivem em ambientes arenosos se camuflam com a coloração desse substrato.
Besouros lutadores são usados para entretenimento e jogos de azar. Esse esporte explora o comportamento territorial e a competição por acasalamento de certas espécies de besouros grandes. No distrito de Chiang Mai, no norte da Tailândia, besouros machos da espécie Xylotrupes rhinoceros são capturados na natureza e treinados para lutar. As fêmeas são mantidas dentro de um tronco para estimular os machos lutadores com seus feromônios. Essas lutas podem ser competitivas e envolver apostas em dinheiro e bens. Na Coreia do Sul, Cybister tripunctatus é usado em um jogo semelhante à roleta. Os besouros são às vezes usados como instrumentos: os Onabasulu da Papua-Nova Guiné historicamente usavam Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical (hugu), permitindo que a boca humana servisse como uma câmara de ressonância variável para as vibrações das asas do besouro adulto vivo. Algumas espécies de besouros são mantidas como animais de estimação, por exemplo, besouros mergulhadores (ditiscídeos) podem ser mantidos em um tanque de água doce doméstico. No Japão, a prática de manter besouros-rinoceronte (dinastíneos) e besouros-veado (lucanídeos) é particularmente popular entre meninos jovens. Tamanha é a popularidade no Japão que máquinas de venda automática que dispensam besouros vivos foram desenvolvidas em 1999, cada uma contendo até cem besouros-veado.
Nas culturas antigas
Diversas espécies de besouros, especialmente o escaravelho-sagrado, eram reverenciadas no Antigo Egito. A imagem hieroglífica do besouro pode ter tido significado existencial, ficcional ou ontológico. Imagens do escaravelho em osso, marfim, pedra, faiança egípcia e metais preciosos são conhecidas desde a Sexta Dinastia até o período do domínio romano. O escaravelho tinha importância primordial no culto funerário do Antigo Egito. O escaravelho era associado a Khepri, o deus do sol nascente, devido à suposta semelhança entre o rolar da bola de esterco pelo besouro e o rolar do sol pelo deus. Alguns dos vizinhos do antigo Egito adotaram o motivo do escaravelho para selos de diversos tipos. Os mais conhecidos destes são os selos LMLK da Judeia, onde oito dos 21 desenhos continham besouros escaravelhos, que eram usados exclusivamente para estampar impressões em jarros de armazenamento durante o reinado de Ezequias. Os besouros são mencionados como um símbolo do sol, como no antigo Egito, na obra Morália de Plutarco, do século I. Os Papiros mágicos gregos, do século II a.C. ao V d.C., descrevem escaravelhos como um ingrediente em um feitiço.
Como pragas
Cerca de 75% das espécies de besouros são fitófagas tanto na fase larval quanto na adulta. Muitas se alimentam de plantas economicamente importantes e de produtos vegetais armazenados, incluindo árvores, cereais, tabaco e frutas secas. Algumas, como o bicudo-do-algodoeiro, que se alimenta de botões e flores de algodão, podem causar danos extremamente sérios à agricultura. O bicudo-do-algodoeiro cruzou o Rio Grande perto de Brownsville, Texas, para entrar nos Estados Unidos vindo do México por volta de 1892, e já havia chegado ao sudeste do Alabama em 1915. Em meados da década de 1920, ele havia entrado em todas as regiões produtoras de algodão nos Estados Unidos, viajando de 60 a 260 quilômetros por ano. Continua sendo a praga mais destrutiva do algodão na América do Norte. A Universidade Estadual do Mississipi estimou que, desde que o bicudo-do-algodoeiro chegou aos Estados Unidos, ele causou prejuízos de cerca de 13 bilhões de dólares aos produtores de algodão, e nos últimos tempos cerca de 300 milhões por ano.
Como recursos benéficos
Os besouros podem ser benéficos para a economia humana ao controlar as populações de pragas. As larvas e os adultos de algumas espécies de joaninhas (coccinelídeos) alimentam-se de pulgões, que são pragas. Outras joaninhas alimentam-se de cochonilhas, moscas-brancas e cochonilhas-farinhentas. Se as fontes normais de alimento forem escassas, elas podem se alimentar de pequenas lagartas, percevejos jovens ou melada e néctar. Os carabídeos são predadores comuns de muitas pragas de insetos, incluindo ovos de moscas, lagartas e larvas de besouros-arame. Os besouros terrestres podem ajudar a controlar ervas daninhas, comendo suas sementes no solo, reduzindo a necessidade de herbicidas para proteger as plantações. A eficácia de algumas espécies na redução de certas populações de plantas resultou na introdução deliberada de besouros para controlar ervas daninhas. Por exemplo, o gênero Calligrapha é nativo da América do Norte, mas tem sido usado para controlar Parthenium hysterophorus na Índia e Ambrosia artemisiifolia na Rússia.
Como alimento e medicamento
Os besouros são os insetos mais consumidos, com cerca de 344 espécies utilizadas como alimento, geralmente na fase larval. O tenébrio (sua larvar) e o besouro-rinoceronte estão entre as espécies comumente consumidas. Uma ampla gama de espécies também é usada na medicina popular para tratar pessoas que sofrem de uma variedade de distúrbios e doenças, embora isso seja feito sem estudos clínicos que comprovem a eficácia de tais tratamentos.
Como indicadores de biodiversidade
Devido à sua especificidade de habitat, muitas espécies de besouros têm sido sugeridas como adequadas como indicadores, sendo a sua presença, número ou ausência indicativas da qualidade do habitat. Besouros predadores, como os cicindelíneos, têm sido utilizados cientificamente como espécies indicadoras para medir padrões regionais de biodiversidade. São adequados para este fim porque a sua taxonomia é estável; o seu ciclo de vida é bem descrito; são grandes e fáceis de observar durante a visita a um local; ocorrem em todo o mundo em muitos habitats, com espécies especializadas em habitats particulares; e a sua ocorrência por espécie indica com precisão outras espécies, tanto vertebradas como invertebradas. De acordo com os habitats, muitos outros grupos, como os besouros estafilinídeos em habitats modificados pelo homem, os besouros coprófagos em savanas e os besouros saproxílicos em florestas têm sido sugeridos como potenciais espécies indicadoras.
Na arte e no adorno
Muitos besouros possuem élitros resistentes que têm sido usados como material na arte, sendo a asa de besouro o melhor exemplo. Às vezes, eles são incorporados em objetos rituais por seu significado religioso. Besouros, seja como estão ou envoltos em plástico transparente, são transformados em objetos que variam de lembranças baratas, como chaveiros, a joias de arte refinada e caras. Em algumas partes do México, besouros do gênero Zopherus são transformados em broches vivos, com a fixação de bijuterias e correntes de ouro, o que é possível graças aos élitros incrivelmente resistentes e aos hábitos sedentários do gênero.
