Glyptotherium
Glyptotherium é um gênero de gliptodonte da família Chlamyphoridae que viveu desde o Zancliano, cerca de 3,9 milhões de anos atrás, até o Pleistoceno Superior, aproximadamente 15.000 anos atrás. Foi amplamente distribuído, vivendo nos Estados Unidos, México, Guatemala, Costa Rica, Honduras, El Salvador, Panamá, Venezuela, Colômbia e Brasil.
Na década de 1870, fósseis atribuíveis a Glyptotherium foram encontrados pelos engenheiros Juan N. Cuatáparo e Santiago Ramírez, que coletaram um espécime de gliptodonte de um canal de drenagem perto de Tequixquiac, México. Os fósseis vieram do estágio Rancholabreano, que corresponde à época do Pleistoceno do Período Quaternário. Este espécime, um crânio, carapaça quase completa e esqueleto pós-craniano associado, foi a primeira descoberta de um gliptodonte na América do Norte. Cuatáparo e Ramírez nomearam os fósseis Glyptodon mexicanum em 1875, mas os fósseis foram perdidos. Outra espécie de Glyptodon do México foi descrita em 1889, G. nathoristi, por paleontólogos alemães com base em restos de carapaça de localidades do Pleistoceno em Ejutla, Oaxaca. Em 1888, o paleontólogo Edward Drinker Cope descreveu um único osteoderma de carapaça coletado em "Equus Beds" do Pleistoceno Inferior em Condado de Nueces, Texas. Cope nomeou este osteoderma como Glyptodon peltaliferus, mas não forneceu uma descrição adequada que seguisse as regras do ICZN, tornando-o um nomen nudum e um sinônimo de G. cylindricum. No ano seguinte, Joseph Leidy nomeou Glyptodon floridanus com base em osteodermas de carapaça isolados e peças de armadura caudal, que ele inicialmente referiu a G. peltaliferus, coletados de depósitos do Pleistoceno no Condado de DeSoto, Flórida. Esta espécie é um nomen vanum (nome inválido) e considerada um sinônimo de Glyptotherium cylindricum de acordo com uma revisão do gênero pelos paleontólogos americanos David Gillette e Clayton Ray (1981).
Filogenia
Glyptotherium é um gênero da subfamília Glyptodontinae, um clado extinto de tatus grandes e completamente blindados que evoluiu pela primeira vez no Eoceno Superior (ca. 33,5 milhões de anos atrás) e foi extinto nas extinções do Pleistoceno Superior. A subfamília Glyptodontinae foi classificada como uma família própria ou até superfamília até 2016, quando DNA antigo foi extraído da carapaça de um gliptodonte de 12.000 anos chamado Doedicurus, e um genoma mitocondrial quase completo foi reconstruído (cobertura de 76x). Comparações com o DNA de tatus modernos revelaram que os gliptodontes divergiram dos tatus tolipeutíneos e clamiforinos aproximadamente há 33,5 milhões de anos no Eoceno Superior. Isso levou à reclassificação deles de sua própria família, Glyptodontidae, para uma subfamília dentro da família existente Chlamyphoridae, renomeada como Glyptodontinae. A seguinte análise filogenética foi conduzida por Frédéric Delsuc e colegas em 2016 e representa a filogenia de Cingulata usando DNA antigo de Doedicurus para determinar a posição dele e de outros gliptodontes: A análise filogenética a seguir foi realizada por Frédéric Delsuc e colegas em 2016 e representa a filogenia dos Cingulata usando DNA antigo do Doedicurus para determinar a posição dele e de outros Glyptodonts:
Como seu parente vivo, o tatu, o Glyptotherium tinha uma carapaça que cobria todo o tronco, com uma armadura menor cobrindo também o teto do crânio da cabeça. A carapaça (parte superior) do Glyptotherium era composta de 1.800 ou mais pequenos osteodermas hexagonais em cada indivíduo. O esqueleto axial dos gliptodontes mostra uma fusão extensa na coluna vertebral e a pélvis (osso do quadril) é fundida à carapaça, tornando a pélvis totalmente imóvel. Glyptotherium era muito gravitacional e tinha membros curtos que são muito semelhantes aos de outros gliptodontes. As caudas grandes dos gliptodontes provavelmente serviam como contrapeso para o resto do corpo. A armadura caudal dos Glyptotherium terminava em um tubo composto de 2 a 3 tubos fundidos, em contraste com os dos gliptodontes de cauda de macaco da América do Sul. Os dígitos do Glyptotherium são muito robustos e adaptados para suportar peso, com alguns preservando grandes bainhas de garras que tinham uma morfologia intermediária entre garras e cascos.
Crânio e mandíbula
A dentição dos gliptodontes possui todos os dentes hipsodontes (dentes de coroa alta adaptados para pastagem), dentes molares, que estão entre os de coroa proporcionalmente mais alta conhecidos em mamíferos terrestres. Os crânios dos gliptodontes possuem várias características únicas; o maxilar e o palatino são ampliados verticalmente para criar espaço para os molares, enquanto a caixa craniana é braquicefálica, curta e plana. A armadura dérmica não se restringia à carapaça e à cauda, pois o teto craniano [en] era protegido por um "escudo cefálico" feito de osteodermas. Apenas um crânio completo é conhecido de G. texanum, oferecendo uma perspectiva limitada sobre sua anatomia.
Carapaça e osteodermas
A carapaça de Glyptotherium era mais curta que a de seu parente Glyptodon, mas muito mais alongada que a de Boreostemma. O ponto mais alto da carapaça estava no centro da linha média, enquanto o de Glyptodon era ligeiramente deslocado. A carapaça de Glyptotherium era fortemente arqueada, com uma região pré-ilíaca (quadril) convexa e pós-ilíaca côncava, dando-lhe uma aparência de sela sobre a cauda. Em Glyptodon, a altura da carapaça de cima para baixo representa 60% de seu comprimento total, enquanto em Glyptotherium é mais alta, cerca de 70%. A margem ventral da carapaça em Glyptotherium é mais retangular e menos convexa que em Glyptodon. Em Glyptotherium, os osteodermas nas áreas antero-laterais da carapaça são menos anquilosados que em Glyptodon, sugerindo que as regiões antero-laterais da carapaça do primeiro eram mais flexíveis. Os osteodermas da abertura caudal são mais cônicos em Glyptodon e mais arredondados em Glyptotherium, embora neste último a anatomia dos osteodermas da abertura caudal varie por sexo enquanto em Glyptodon varia por idade. Um exame de espécimes de Glyptotherium do Blancan do Arizona sugere que, ao longo do tempo, a carapaça de Glyptotherium tornou-se mais robusta e com uma concha mais espessa, correspondendo a uma construção geral maior.
Anéis caudais
Glyptotherium é um gliptodonte, o que significa que sua armadura caudal é composta por uma série de anéis caudais terminando em um tubo caudal curto, mas a morfologia difere entre Glyptotherium, Glyptodon e Boreostemma. No geral, Boreostemma preserva uma armadura caudal mais semelhante a Glyptotherium do que a Glyptodon. A armadura caudal é mais longa em Glyptotherium do que em Glyptodon, com um espécime de G. texanum (UMMP 34 826) preservando um conjunto de armadura caudal de 1 m de comprimento. Em Glyptotherium, o comprimento da armadura caudal representa cerca de 50% do comprimento total da carapaça dorsal, enquanto em Glyptodon, esse valor é menor, cerca de 30-40%.
Um esqueleto pós-craniano parcial de G. cylindricum encontrado no nordeste do Brasil, que incluía membros parciais, preservou três tipos diferentes de artrite: um tipo de artrite inflamatória (espondiloartropatia), um tipo de artrite cristalina (doença por deposição de pirofosfato de cálcio) e uma artrite proliferativa (osteoartrite). A espondiloartropatia foi a mais prevalente, com erosão óssea na ulna direita, rádios direito e esquerdo, um fêmur esquerdo e ambas as tíbias-fíbulas direitas e esquerdas, e está associada à esclerose óssea na ulna e rádio direitos. A doença por deposição de pirofosfato de cálcio está presente na superfície articular da patela esquerda, e a osteoartrite é representada por osteófitos em alguns dos membros posteriores esquerdos. Em vários osteodermas também encontrados no Brasil, foram encontrados casos de ectoparasitismo, lesões e crescimentos estranhos, algumas dessas infecções provavelmente causadas por pulgas.
Postura
Diversas interpretações da postura dos gliptodontes foram feitas, inicialmente pelo paleontólogo britânico Richard Owen em 1841, utilizando anatomia comparativa. Owen teorizou que as falanges eram adaptadas para suportar peso devido à sua fisiologia curta e larga, além das evidências fornecidas pelo esqueleto pós-craniano. Também foi proposto que uma postura ereta era possível para os gliptodontes, primeiramente por Sénéchal (1865), que afirmou que a cauda poderia servir como equilíbrio para a metade frontal do corpo, além de ser um método de suporte para as pernas. Medições lineares posteriores forneceram insights sobre essa hipótese, constatando que o bipedismo seria possível. A articulação patelar com o fêmur sugere rotação do crus durante a extensão do joelho e possivelmente até mesmo o travamento do joelho.
Alimentação e dieta
Tradicionalmente, acredita-se que Glyptotherium consumia ervas úmidas de zonas ripárias. O gênero era principalmente um pastador, mas também tinha uma dieta mista de plantas C3 e C4, com base em análises isotópicas de espécimes dentários recuperados da localidade de Cedral, no Pleistoceno Superior, em San Luis Potosí, México. A localidade preserva plantas C4 das famílias Poacea, Amaranthacea e Quenopodiacea, o que significa que elas eram possíveis fontes de alimento para Glyptotherium. Cedral, especificamente, era uma área com fontes termais e pastagens abertas próximas, sugerindo que Glyptotherium se alimentava em pastagens próximas a fontes de água, semelhante aos hábitos alimentares das modernas capivaras. Análises isotópicas adicionais de Glyptotherium e da preguiça gigante Eremotherium encontraram níveis isotópicos semelhantes aos do hipopótamo atual, indicando que eram herbívoros semi-aquáticos que se alimentavam de plantas aquáticas. Estudos adicionais de espécimes dentários do leste do Brasil sugerem que Glyptotherium eram pastadores em habitats tropicais a subtropicais úmidos e baixos ao longo de rios ou fontes de água, apoiando a hipótese de Glyptotherium semi-aquático. Evidências isotópicas adicionais do Brasil sugerem que frutas também faziam parte da dieta de Glyptotherium, embora representassem apenas cerca de 20% do total. Glyptotherium e todos os outros gliptodontes tinham dentes hipsofontes, dentes de coroa alta com superfícies ásperas e planas adaptadas para triturar e esmagar, que eram adaptados para quebrar materiais fibrosos e ásperos como gramíneas. Essa dieta de Glyptotherium contrasta com as supostas para seus parentes Pampateriídeos, que foram considerados insetívoros ou pastadores. Como a maioria dos outros parentes, os gliptodontes tinham requisitos energéticos mais baixos do que a maioria dos outros mamíferos. Eles podiam sobreviver com taxas de ingestão menores do que outros herbívoros com massa semelhante.
Habilidades de escavação
Muitas espécies atuais de tatus têm capacidades de escavação, com grandes garras adaptadas para raspar terra para fazer tocas ou forragear por comida no subsolo. Grande parte de sua dieta consiste em insetos e outros invertebrados que vivem no solo, em contraste com as dietas herbívoras de Glyptotherium. Sendo da família dos tatus, as capacidades fossoriais dos gliptodontes foram pesquisadas em várias ocasiões. Owen (1841) opôs-se a essa ideia, embora tenha recebido críticas de Nodot (1856) e Sénéchal (1865), que acreditavam que a escavação era possível para o gênero. No entanto, a evolução de uma carapaça rígida em oposição a uma flexível nos tatus atuais, bem como uma crista deltoide pouco desenvolvida no úmero (osso do braço superior), forneceu evidências contra hipóteses fossoriais. O cotovelo tinha uma grande amplitude de movimento, como nos cingulados escavadores, mas isso é mais provável devido a adaptações de tamanho.
Ontogenia
Espécimes juvenis e adultos de G. texanum encontrados em localidades do Blancan no Arizona preservam uma série de crescimento quase completa, uma das poucas conhecidas em gliptodontes. Os dentes de Glyptotherium preservam hipodontia, em que os dentes não param de crescer. Nos juvenis, o contato osteoderma-a-osteoderma totalmente articulado já é conhecido, mesmo em sua idade. O crescimento dos osteodermas continuou de juvenis a subadultos e cessou quando os osteodermas se tornaram anquilosados (fundidos). O perfil lateral das carapaças juvenis é suavemente convexo, transformando-se nas carapaças altamente arqueadas dos adultos. Outra mudança ontogenética está nos sulcos e figuras periféricas dos osteodermas; as figuras centrais são as maiores em relação aos sulcos em recém-nascidos e juvenis, mas essa proporção diminui em adultos. Em G. cylindricum, no entanto, os osteodermas crescem muito mais rápido e os sulcos são muito menores. Os osteodermas também são relativamente mais espessos em indivíduos juvenis de Glyptotherium em comparação com adultos.
Dimorfismo sexual
Indivíduos de G. texanum encontrados em localidades do Blancan no Arizona preservam dimorfismo sexual entre machos e fêmeas. A abertura caudal, grandes osteodermas cônicos que protegem a base da cauda, de machos e fêmeas difere, pois os osteodermas marginais dos machos são muito mais cônicos e convexos do que os das fêmeas. Mesmo nas carapaças de recém-nascidos de Glyptotherium, os osteodermas marginais são cônicos ou planos, permitindo determinar seu sexo.
Osteodermas e proteção
Os osteodermas de Glyptotherium são feitos de um núcleo trabecular esponjoso entre duas camadas compactas. Cada osteoderma hexagonal é unido aos osteodermas adjacentes com suturas, criando uma carapaça grande e robusta semelhante às de animais modernos. No entanto, as carapaças dos gliptodontes como Glyptotherium eram muito menos flexíveis do que as dos tatus modernos. O núcleo trabecular era composto por suportes usados para suporte com uma espessura média de 0,25 mm, esses suportes formando o suporte central do osteoderma. Análises mecânicas revelaram que áreas de carga menores, representando objetos mais afiados, causam tensões mais altas do que aquelas causadas por objetos grandes e rombudos. Isso pode ser entendido como a estrutura natural evoluída para resistir a impactos rombudos de objetos grandes, como clavas caudais, e não como proteção contra objetos afiados, como dentes. Isso apresenta mais evidências para a teoria de que os gliptodontes usavam suas carapaças para combate intraespecífico usando clavas caudais, além de defesa.
Glyptotherium era principalmente um pastador em áreas campestres florestadas e savanas arbóreas, embora possam ter preferido pastagens próximas a fontes de água com base em localidades fósseis do México. Devido à sua ampla distribuição, a paleoecologia de Glyptotherium pode ter variado entre regiões e espécies. Na América do Norte, Glyptotherium é conhecido por duas espécies diferentes que viveram em três intervalos diferentes, o Blancan [en], Irvingtoniano e Rancholabreano, nos Estados Unidos e México. No entanto, Glyptotherium não foi encontrado em drenagens do Pacífico nos Estados Unidos ou a oeste do rio Colorado, estando presente principalmente na Planície Atlântica [en] e nas Planícies Interiores. Durante o Blancan, G. texanum coexistiu com muitos gêneros endêmicos da América do Norte, pois Beríngia ainda não havia se formado. Por causa disso, a fauna do Blancan contrastava fortemente com a fauna do Pleistoceno subsequente. Os estratos da idade Blancana do oeste do Texas, Novo México e Arizona preservam proboscídeos gomfotéridos Stegomastodon [en] e Cuvieronius, equídeos representados por pastadores como Nannipus e Equus. Outros xenartros também são conhecidos, como a preguiça terrestre megaloniquídea Megalonyx e o milodontídeo Paramylodon [en].
Grande Intercâmbio Americano
A América do Sul, o continente onde os gliptodontes se originaram, ficou isolada após a separação do continente Gondwana no final da era Mesozoica. Esse período de separação do resto dos continentes da Terra levou a uma era de evolução mamífera única, com o domínio de grupos como marsupiais, xenartros e notoungulados em contraste com a fauna mamífera da América do Norte. Os marsupiais provavelmente chegaram à América do Sul antes de sua separação do resto do Gondwana no Cretáceo Superior ou Paleogeno, embora a origem de ordens mamíferas como Xenarthra e Notoungulata que acabaram no continente permaneça um mistério. Houve vários movimentos de mamíferos externos para a América do Sul antes da formação do istmo do Panamá, como com primatas e roedores que podem ter chegado ao continente a partir da África e o movimento de morcegos por voo.
Predação
Smilodon pode ter ocasionalmente predado Glyptotherium, com base em um crânio de um indivíduo de G. texanum recuperado de depósitos do Pleistoceno no Arizona, que apresenta marcas de perfuração elípticas distintas que melhor correspondem às de um gato machairodonte, indicando que o predador conseguiu morder o crânio através do escudo cefálico blindado. O Glyptotherium em questão era um juvenil, com um escudo cefálico ainda em desenvolvimento, tornando-o muito mais vulnerável ao ataque do gato. Brandes hipotetizou que a evolução da armadura espessa dos gliptodontes e dos caninos longos dos machairodontes foi um exemplo de coevolução, mas Birger Bohlin argumentou em 1940 que os caninos eram frágeis demais para causar danos contra a armadura dos gliptodontes. No entanto, a evolução de estruturas de proteção acessórias pode ter sido uma resposta à chegada de Smilodon e Arctotherium.
O primeiro relato de possível consumo humano ou interação com Glyptotherium ou seus fósseis veio em 1958, quando vários osteodermas que possivelmente foram consumidos por humanos foram descritos do sítio de Clovis em Lewisville, Texas. No entanto, essa ideia de consumo humano tem pouca evidência para apoiá-la. Em 2022, uma série de fósseis de G. cylindricum, incluindo crânios, foi descrita, coletada de vários sítios em Falcón, norte da Venezuela, datados do Pleistoceno Superior. Essas descobertas foram notáveis não apenas por preservarem crânios, mas quatro deles exibiam fraturas na região fronto-parietal, um padrão em todos os crânios. Evidências visuais e de tomografia computadorizada (TC) indicam que essas foram provavelmente causadas por um efeito mecânico por percussão direta, muito provavelmente um golpe com um machado de pedra ou clava, que causou a fragmentação dos ossos na região para os tecidos moles internos do crânio. Apesar do fato de que os crânios estavam completos e não apresentavam sinais de distorção tafonômica ou transporte, eles frequentemente não tinham suas mandíbulas. As mandíbulas podem ter sido removidas para que "caçadores" acessassem e consumissem músculos mastigatórios e a língua.
Glyptotherium é o único gliptodonte conhecido da América do Norte e é conhecido de várias regiões do continente de diferentes períodos. Durante o estágio Blancan do Plioceno Inferior, G. texanum habitava apenas o centro do México, com base na descoberta de um único osteoderma de G. texanum dos estratos do início do Plioceno de Guanajuato, centro do México, datando de aproximadamente 3,9 milhões de anos atrás. Nos estágios Blancan-Irvingtoniano do Pleistoceno Inferior, fósseis de G. texanum são conhecidos da maior parte do México, bem como dos estados americanos de Arizona, Texas, Oklahoma, Flórida e possivelmente Carolina do Sul. No Rancholabreano do Pleistoceno Superior, G. cylindricum evoluiu de G. texanum e seus fósseis foram desenterrados do norte da Venezuela, leste do Brasil, América Central, México e os estados americanos de Texas, Louisiana, Flórida e Carolina do Sul. Pegadas também foram recuperadas de Virgínia. Fósseis de Glyptotherium do Plioceno Inferior não foram encontrados na América Central, mas é provável que G. texanum tenha habitado a área durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Fósseis de gliptodontes do Irvingtoniano médio-tardio não são conhecidos dos Estados Unidos, criando uma "lacuna de gliptodontes" no registro fóssil dos Estados Unidos. No entanto, Glyptotherium é registrado durante essa "pausa" na América Central, sugerindo uma possível retração de Glyptotherium para áreas ao sul durante tempos glaciais.
A cronologia das extinções da megafauna (como Glyptotherium) do Pleistoceno Superior tem sido debatida. Nos Estados Unidos, a última datação direta confiável por radiocarbono para Glyptotherium é 23.230 ± 490 AP, da caverna Laubach, Texas. Glyptotherium agrupa-se com Eremotherium, Holmesina e Paramylodon como tendo datas finais confiáveis antes do fim do último máximo glacial da América do Norte. No entanto, análises estatísticas sugerem que uma sobrevivência posterior até o Pleistoceno terminal dos Estados Unidos é possível, com base em vieses de amostragem associados a fauna incomum e a falta de datas confiáveis da planície Atlântica úmida devido à má preservação. Na América do Sul, restos queimados de Glyptotherium foram datados imprecisamente entre 16.375 ± 400 AP e 14.300 ± 500 AP por radiocarbono em Muaco, Venezuela, com técnicas semelhantes datando um espécime de Glyptotherium de Taima-Taima para 12.580 ± 60 AP por radiocarbono, embora uma data mínima de todo o conjunto (~15.780 cal. AP, 12.980 ± 85 AP por radiocarbono) seja mais recente. Como com outras megafaunas extintas do Pleistoceno, as causas potenciais de extinção incluem caça humana e mudanças climáticas associadas ao intervalo frio de Dryas recente.
