Hybodontiformes

O termo hibodonte vem da palavra grega ὕβος ou ὑβός que significa corcunda e ὀδούς, ὀδonт que significa dente. Esse nome foi dado com base em seus dentes cônicos comprimidos.

Os hibodontes foram descritos pela primeira vez no século XIX com base em dentes fósseis isolados (Agassiz, 1837). Eles foram separados pela primeira vez dos tubarões vivos por Zittel (1911). Embora historicamente se argumentasse uma relação próxima com a ordem dos tubarões modernos Heterodontiformes, isso foi refutado. Hybodontiformes são grupo-total de elasmobrânquios e o grupo-irmão de Neoselachii, que inclui os tubarões modernos e as raias. Hybodontiformes e Neoselachii são agrupados no clado Euselachii, com a exclusão de outros elasmobrânquios do grupo-total, como Xenacanthiformes [en]. Os hibodontes são divididos em várias famílias, mas a taxonomia de nível mais alto, especialmente os táxons do Mesozoico, é mal resolvida. Cladograma simplificado das relações dos condrictes seguindo vários estudos. †Ctenacanthiformes [en] (possivelmente parafilético)

Os maiores hibodontes atingiam comprimentos de 2 a 3 m, enquanto outros eram muito menores, com comprimentos corporais adultos em torno de 25 cm. Os hibodontes tinham uma forma corporal geralmente robusta. Devido aos seus esqueletos cartilaginosos normalmente se desintegrarem após a morte, como em outros condrictes, os hibodontes são geralmente descritos e identificados com base em fósseis de dentes e espinhos de barbatana, que têm maior probabilidade de serem preservados. Squeletos parciais ou completos raros são conhecidos em áreas de preservação excepcional. Os hibodontes são reconhecidos por possuírem dentes com uma cúspide proeminente que é mais alta do que as cúspides laterais. Seus dentes são frequentemente preservados como fósseis incompletos porque a base do dente não é bem ligada à coroa. Os hibodontes foram inicialmente divididos em dois grupos com base no formato dos dentes. Um grupo tinha dentes com cúspides acuminadas que careciam de cavidade pulpar; estes são chamados de dentes osteodontes. O outro grupo tinha uma disposição diferente das cúspides e possuía uma cavidade pulpar; estes são chamados de dentes ortodontes. Por exemplo, a espécie de hibodonte Heterophychodus steinmanni possui dentes osteodontes com canais vasculares de dentina que são dispostos verticalmente paralelos uns aos outros, também chamados de 'dentina tubular'. As coroas desses dentes osteodontes são cobertas por uma única camada de esmaltoide. Os dentes dos hibodontes serviam a uma variedade de funções dependendo da espécie, incluindo moer, triturar (durofagia [en]), rasgar, prender e até cortar.

Os fósseis de hibodontes são encontrados em ambientes de deposição que variam de marinhos a fluviais (depósitos de rios). Pensa-se que muitos hibodontes tenham sido eurialinos, capazes de tolerar uma ampla gama de salinidades. Eles habitaram ambientes de água doce desde o início de sua história evolutiva, abrangendo desde o Carbonífero em diante. Com base em análises isotópicas, é provável que algumas espécies tenham vivido permanentemente em ambientes de água doce, enquanto outras podem ter migrado entre ambientes marinhos e de água doce. Sugere-se que um gênero de hibodonte, Onychoselache, do Carbonífero inferior da Escócia, fosse capaz de locomoção anfíbia devido às suas barbatanas peitorais bem desenvolvidas, semelhante aos tubarões orectolobiformes modernos, como os tubarões-bambu e o tubarão-tapete. Sugeriu-se também que os machos usavam seus espinhos cefálicos para segurar as fêmeas durante o acasalamento. As cápsulas de ovos preservadas atribuídas a Palaeoxyris [en] indicam que pelo menos alguns hibodontes depositavam seus ovos em ambientes de água doce e salobra, com os ovos sendo fixados à vegetação por meio de uma gavinha. A postura de ovos em água doce não é conhecida em nenhum peixe cartilaginoso vivo. Sugere-se que pelo menos alguns hibodontes utilizavam locais específicos como berçários, como nos depósitos lacustres triássicos da formação Madygen no Quirguistão, onde se sugere que os ovos de Lonchidion [en] eram depositados nas margens dos lagos ou em áreas rio acima, onde os juvenis eclodiam e amadureciam antes de migrarem para áreas mais profundas do lago como adultos.

Os restos mais antigos de hibodontes são do final do Devoniano (Fameniano, ~ 360 milhões de anos atrás) do Irã, pertencentes ao gênero Roongodus, bem como restos atribuídos a Lissodus [en] da mesma idade da Bélgica. Os hibodontes do Carbonífero incluem formas durófagas e não durófagas, enquanto as formas durófagas foram dominantes durante o período Permiano. Pelo período Permiano, os hibodontes tinham uma distribuição global. O evento de extinção Permiano-Triássico teve apenas um efeito limitado na diversidade dos hibodontes. A diversidade máxima de hibodontes é observada durante o Triássico. Durante o Triássico e o Jurássico Inferior, os hibodontiformes eram os elasmobrânquios dominantes em ambientes marinhos e não marinhos. Uma mudança nos hibodontes foi vista durante o Jurássico Médio, uma transição entre as assembleias distintamente diferentes vistas no Triássico – Jurássico Inferior e no Jurássico Superior – Cretáceo. À medida que os neoseláquios (grupo de tubarões modernos) se diversificaram ainda mais durante o Jurássico Superior, os hibodontiformes tornaram-se menos prevalentes em condições marinhas abertas, mas permaneceram diversos em ambientes fluviais e restritos durante o Cretáceo. Possíveis razões para a substituição dos hibodontes pelos tubarões modernos incluem mecanismos de locomoção e de movimento da mandíbula mais eficazes deste último grupo. No final do Cretáceo, os hibodontes haviam declinado para apenas um punhado de espécies, incluindo membros de Lonchidion e Meristodonoides [en]. Os últimos hibodontes desapareceram, aparentemente de forma abrupta, como parte do Evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno há aproximadamente 66 milhões de anos.

A taxonomia dos hibodontes é considerada mal resolvida, portanto, a classificação apresentada não deve ser considerada autoritária.