Respiração
Respiração é o processo pelo qual um organismo vivo troca oxigénio e dióxido de carbono com o seu meio ambiente. Este processo é chamado de respiração aeróbica. Todas as espécies aeróbicas precisam de oxigênio para a respiração celular, que extrai energia da reação do oxigênio com moléculas derivadas dos alimentos e produz dióxido de carbono como produto residual. A respiração, ou respiração externa, traz ar para os pulmões onde ocorre a troca gasosa nos alvéolos através da difusão, processo denominado hematose. O sistema circulatório do corpo transporta esses gases de e para as células, onde ocorre a respiração celular.
Vias aéreas superiores
Idealmente, o ar é primeiro expirado e depois inspirado através do nariz. As fossas nasais,, ou cavidades nasais, (entre as narinas e a faringe) são bastante estreitas, primeiro por serem divididas em duas pelo septo nasal, e segundo pelas paredes laterais que possuem várias dobras longitudinais chamadas de conchas nasais, expondo, assim, uma grande área de membrana mucosa nasal ao ar enquanto é inalado (e exalado). Isso faz com que o ar inalado absorva umidade do muco úmido e calor dos vasos sanguíneos subjacentes, de modo que o ar esteja quase saturado de vapor de água e esteja quase à temperatura corporal quando chega à laringe. Parte dessa umidade e calor é recapturada quando o ar exalado passa sobre o muco parcialmente seco e resfriado nas passagens nasais durante a exalação.
Vias aéreas inferiores
Em mamíferos típicos, como humanos, abaixo das "vias aéreas superiores" (as fossas nasais, a faringe e a laringe), encontra-se a árvore respiratória ou árvore traqueobrônquica (figura à direita). As vias aéreas maiores dão origem a ramos que são ligeiramente mais estreitos, mas mais numerosos do que a via aérea "tronco" que dá origem aos ramos. A árvore respiratória humana pode consistir, em média, em 23 dessas ramificações em vias aéreas progressivamente menores. As divisões proximais (aquelas mais próximas do topo da árvore, como a traqueia e os brônquios) funcionam principalmente para transmitir ar para as vias aéreas inferiores. Divisões posteriores, como os bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos, são especializados para a troca gasosa.
O objetivo fisiológico da mecânica respiratória durante a inspiração é a condução do ar atmosférico, através das vias de condução, para as unidades de hematose, os alvéolos. Na expiração o objetivo é o oposto, expulsar o ar contido em alvéolos para o meio externo. Para tanto, é necessário criar um gradiente de pressão ( Δ P = P e x t e r n a − P a l v e o l a r {\displaystyle \Delta P=Pexterna-Palveolar} ) entre o meio externo e o espaço alveolar. Para Δ P > 0 {\displaystyle \Delta P>0} , o ar externo é inspirado para o pulmão, já quando Δ P < 0 {\displaystyle \Delta P<0} , o ar do pulmão é expirado ao meio externo. Caso a pressão no alvéolo seja igual à pressão atmosférica local, ou seja, caso Δ P = 0 {\displaystyle \Delta P=0} não há condução de ar em nenhum sentido. Note que a pressão atmosférica local é tomada como referência para a pressão, assim, P e x t e r n a {\displaystyle Pexterna} (pressão atmosférica) é sempre considerada 0. Consequentemente, para a fisiologia pulmonar, a pressão que define se o ar será inspirado ou expirado é a P a l e v o l a r {\displaystyle Palevolar}
Forças Constitutivas (Estática Pulmonar)
O pulmão, a pleura pulmonar e a caixa torácica atuam conjuntamente na mecânica respiratória e cada uma possui propriedades estruturais singulares que determinam as forças constitutivas que atuam sobre elas. O interstício pulmonar é composto de fibras colágenas e, de especial interesse, elastina - uma proteína que contém intensa atividade elástica, possibilitando a distensão do pulmão. Analogamente a uma fita elástica distendida, a elastina tende a "puxar" o pulmão para dentro, ou seja, a elastina produz uma força elástica de retração. A composição elástica do pulmão é central na determinação da complacência pulmonar. Fibroses pulmonares aumentam a concentração de elastina e provocam aumento demasiado da retração elástica do pulmão, dificultando a expansão durante a inspiração.
Dinâmica Respiratória (expiração)
Para acompanhar o processo de inspiração da respiração pulmonar, veja o vídeo no início do artigo.
A complacência pulmonar é a característica que determina a capacidade de expansão do pulmão. Quanto maior a complacência, mais facilmente expandir-se-á o pulmão para uma dada variação em pressão. Ou seja, C = Δ V Δ P {\displaystyle C={\frac {\Delta V}{\Delta P}}} Os principais fatores que controlam a complacência pulmonar são relacionados às forças constitutivas do pulmão, sobretudo a força de retração elástica e a ação da tensão superficial da água que reveste os alvéolos. A junção dessas forças forma a força de retração pulmonar, que resiste à expansão do pulmão durante a inspiração e provoca a deflação pulmonar durante a expiração. Com a distensão do pulmão durante a expansão, a força de retração elástica se torna maior. Assim, a complacência diminui conforme o volume pulmonar é aumentado durante a inspiração. A complacência pulmonar depende, portanto, da intensidade da força de retração pulmonar, uma vez que, se a força for muito intensa, o pulmão terá mais dificuldade de se expandir, já que os músculos da respiração terão que vencer uma força maior que o normal. Este é o caso das fibroses intersticiais pulmonares, em que o aumento da deposição de elastina no pulmão leva ao aumento da força de retração elástica e dificulta a expansão pulmonar (ver gráfico). Bebês prematuros nascidos antes da 24ª semana de Idade gestacional não desenvolveram as células pneumócitos II, responsáveis por produção de surfactante pulmonar, e desenvolvem uma tensão superficial muito maior que o normal, provocando o aumento da força de retração pulmonar e colapsando os alvéolos, uma condição denominada atelectasia.
Utilizando um espirômetro, é possível medir a variação do volume de ar nos pulmões em função do tempo, durante o processo respiratório. Normalmente, o volume máximo que o pulmão pode comportar, a chamada Capacidade Pulmonar Total (CPT) é de 6L, em adultos. No entanto, crianças e pessoas com doenças restritivas podem ter uma CPT diminuída, devido ao menor tamanho do pulmão e à diminuição da capacidade de expansão do pulmão, respectivamente. Todos os volumes pulmonares são subdivisões da CPT, no entanto, nem todos os volumes são recrutáveis para a respiração. O volume residual (VR) é o volume que "resta" no pulmão após uma expiração completa. Nesse sentido, VR representa o volume mínimo que o pulmão pode atingir fisiologicamente. Já os volumes de reserva, VRI (inspiratório) e VRE (expiratório) são volumes potenciais, ou seja, são volumes que podem ser recrutados em uma respiração forçada ou em exercício físico, mas que não são usados durante a respiração passiva.
Como os músculos da respiração não possuem atividade intrínseca, é necessário que o ritmo respiratório seja criado e mantido por células especializadas que determinam o ciclo de respiração ao controlar a mecânica respiratória, de forma similar à determinação do ciclo cardíaco. No entanto, diferentemente do ciclo cardíaco, os núcleos responsáveis pela criação e manutenção da respiração encontram-se fora do pulmão, no tronco encefálico. O mecanismo respiratório pode ser regulado de forma autonômica (inconsciente) ou somática (consciente). Ao tomar consciência da respiração, é possível controlar o ritmo respiratório, que tende a diminuir na respiração consciente. No entanto, a regulação autonômica da respiração é predominante sobre o controle somático e toma controle do ciclo respiratório logo após a cessação dos estímulos somáticos.
Aferências sensitivas da respiração
A regulação do ciclo respiratório é influenciada, sobretudo, pela pressão parcial de O2 e CO2 no sangue, bem como pelo estiramento do pulmão durante a inspiração. As aferências sensitivas partem de receptores especializados para percepção de gases no sangue, os quimiorreceptores, e para a percepção do estiramento pulmonar, os mecanorreceptores, e ligam-se ao tronco encefálico, onde estão os núcleos de controle respiratório. Os receptores irritantes também estão presentes nas vias aéreas e promovem a broncoconstrição e contração da musculatura lisa (tosse) quando expostos a particulados irritantes, como poeira e fumaça de cigarro. Os quimiorreceptores dividem-se em dois tipos de acordo com sua localização e sensibilidade. Quimiorreceptores periféricos (glômus tipo I) são localizados no corpo carótico e corpo aórtico, sendo os únicos sensíveis a variações de PaO2, apesar de também responderem, de forma menos sensível, a mudanças em PaCO2. Já os Quimiorreceptores centrais, localizados na face ventrolateral da medula, não percebem variações de PaO2, entretanto, respondendo de forma muito mais sensível a variações de PaCO2. Devido à proximidade dos quimiorreceptores centrais aos centros de controle autonômico da respiração, no troco encefálico, são eles os responsáveis pelo monitoramento "minuto a minuto" da respiração, sendo, portanto, ativos na resposta rápida da respiração a diminutas variações de pressão parcial de CO2.
Quimorreflexos Respiratórios
As aferências sensitivas dos quimiorreceptores aos núcleos de controle da respiração modula a ação destes na manutenção do ritmo respiratório, deflagrando feedbacks que ajustam a frequência respiratória conforme a pressão parcial de PaCO2 e, sobretudo, PaCO2 no sangue. Devido à importância da concentração de PaCO2 no sistema ácido-base do sangue, mudanças na frequência respiratória pode levar a rápidas e intensas mudanças no PH sanguíneo e está associada a uma série de condições médicas, como a cetoacidose diabética e a respiração de Cheyne-Stokes.
O controle autonômico da repiração é realizado por uma série de núcleos de interneurônios presentes no bulbo (bulbares) e na ponte (suprabulbares) que produzem o ciclo respiratório e respondem a alterações da oxigenação do sangue conforme aferências de quimiorreceptores. No bulbo encontram-se o Grupo Respiratório Ventral (GRV) e o Grupo Respiratório Dorsal (GRD), principais responsáveis pela criação da frequência (drive) respiratória. Na ponte, há dois núcleos de relevância para a modulação da frequência respiratória, o centro Pneumotáxico e o centro Apnêustico, que juntos compõem o Grupo Respiratório Pontino (GPR).
Grupo Respiratório Ventral (GRV) - Bulbo
Composto por partes dos núcleos retrofacial, retroambíguo e para-ambíguo, o GRV possui um papel central na respiração, uma vez que nele encontra-se o complexo pré-Bötzinger (preBötC), indispensável à formação do ritmo respiratório. O complexo possui neurônios capazes de se despolarizar rítimicamente, modulando a atividade de neurônios pré-motores adjacentes, que, por sua vez, se ligam aos músculos da respiração, especialmente o diafragma, deflagrando a ativação cíclica do músculo a uma frequência definida pelo ritmo de despolarização dos neurônios rítimicos do preBötC. A parte caudal do núcleo retrofacial do GRV contém neurônios ativos durante a expiração, enquanto a parte rostral do núcleo é associado à inspiração. O GRV também possui aferências aos músculos acessórios da respiração, sendo implicado no processo de respiração forçada. Note, respiração forçada difere de respiração voluntária; é possível haver respiração forçada e inconsciente.
Grupo Respiratório Dorsal (GRD) - Bulbo
O GRD é composto por neurônios do Núcleo do Trato Solitário (NTS) e é o principal responsável pelo processamento primário das aferências sensitivas de quimiorreceptores e mecanorreceptores da respiração através dos nervos Glossofaríngeo e Vago (NC IX e X); apesar de haver processamento sensorial dos quimiorreceptores bulbares pelo GRV, a maior parte dos estímulos chega ao centro repiratório pelo GRD. A principal atividade do GRD envolve o estímulo dos músculos diafragma e intercostais externos, de modo a provocar sua contração e, portanto, a inspiração. Quando a inspiração é finalizada, a inibição do GRD provoca a diminuição da ativação desses músculos, que relaxam, deflagrando a expiração.
Centro Pontinos
Os núcleos neuronais que residem na ponte possuem diersas eferências aos núcleos primários da respiração (GRV e GRD), atuando ao modular a despolarização destes e, portanto, modular a frequência respiratória. O Centro Pneumotáxico é ativo durante o processo de "fine tuning" da respiração, isto é, no processo de pequenos ajustes na velocidade de ventilação, inibindo ou deixando de inibir determinados neurônios nos GRV e GRD. Ao inibir os grupos, o centro pneumotáxico é capaz de diminuir o volume corrente (ver seção "volumes pulmonares"). Já o Centro Apnêustico é capaz de estimular células neuronais do GRD que promovem a inspiração, desta forma prolongando a inspiração e diminuindo o tempo de expiração. Desse modo, a ativação do Centro Apnêustico provoca a respiração apnêustica, em que há diminuição da frequência respiratória.
A despeito de ser primeiramente um processo inconsciente, a respiração pode ser alterada somáticamente, isto é, de forma consciente. Diferente do controle autônomo, que ocorre no tronco encefálico e é regulado por aferências senstivas de receptores especializados, a respiração consciente emana fundamentalmente do córtex motor primário, o giro pré-central do córtex, que já é implicado em outros movimentos somáticos. De fato, o processo de controle somático da respiração é notavelmente semelhante ao controle de qualquer outro músculo na produção de movimentos conscientes. As eferências motoras da respiração são carregadas diretamente do córtex aos músculos da respiração, sobretudo o músculo diafragma, provocando a supressão dos estímulos inconscientes do tronco. Não obstante, a respiração somática não inibe o ritmo intrínseco da respiração gerado no bulbo e o tronco respiratório possui maior controle sobre a respiração que o córtex. Nesse sentido, mesmo que um indivíduo impeça conscientemente a inspiração por um longo período de tempo, o aumento da pressão parcial de CO2 no sangue promove a transição forçada do controle da respiração para o tronco, que suplanta as eferências motoras do córtex.
Respiração traqueal
Muitos artrópodes têm, como sistema respiratório, um sistema de túbulos, as traqueias, que, abrindo para o exterior, levam o ar até aos órgãos onde circula a hemolinfa, permitindo, assim, as trocas gasosas. As filotraqueias ou pulmões foliáceos são estruturas exclusivas dos aracnídeos, sempre existindo aos pares. Cada pulmão foliáceo é uma invaginação (reentrância) da parede abdominal ventral, formando uma bolsa onde várias lamelas paralelas (lembrando as folhas de um livro entreaberto), altamente vascularizadas, realizam as trocas gasosas diretamente com o ar que entra por uma abertura do exoesqueleto.
Respiração branquial
A respiração branquial é diferente dos outros tipos de respiração porque o oxigênio encontra-se dissolvido na água. Os peixes não fazem movimentos de inspiração e expiração como os animais pulmonados. Ocorre um fluxo constante e unidirecional de água que penetra pela boca, atinge os órgãos respiratórios e sai imediatamente pelo opérculo. A cada filamento chega uma artéria com sangue venoso que se ramifica pelas lamelas branquiais. Aí o sangue é oxigenado e deixa a estrutura por uma veia. As trocas gasosas entre o sangue e a água são facilitadas pela presença de um sistema contracorrente: fluxo de água e sangue em sentidos contrários. O sangue que deixa as lamelas branquiais contém o máximo de oxigênio e o mínimo de gás carbônico.
Respiração cutânea
Os animais de respiração cutânea, como os batráquios ou as minhocas, precisam ter o tegumento (epiderme ou pele) constantemente umedecido, uma vez que o oxigénio e o dióxido de carbono só atravessam membranas quando dissolvidos. Portanto, esses organismos só podem viver em ambientes aquáticos e em ambientes terrestres muito úmidos. Entre as células que formam a sua epiderme, há algumas especializadas na produção de um muco. Esse muco espalha-se sobre o tegumento, mantendo-o húmido e possibilitando as trocas gasosas.
