Prochlorococcus

Imagem: Luke Thompson from Chisholm Lab and Nikki Watson from Whitehead, MIT · CC0 · Openverse

Embora já houvesse registros anteriores de cianobactérias muito pequenas contendo clorofila b no oceano, Prochlorococcus foi descoberto em 1986 por Sallie Chisholm do Instituto de Tecnologia de Massachusetts, Robert Olson do Instituto Oceanográfico de Woods Hole, e outros colaboradores no mar de Sargaços, usando citometria de fluxo. Chisholm foi premiada com o Prêmio Crafoord em 2019 pela descoberta. A primeira cultura de Prochlorococcus foi isolada no mar de Sargaços em 1988 (cepa SS120) e, pouco depois, outra cepa foi obtida no mar Mediterrâneo (cepa MED). O nome Prochlorococcus originou-se do fato de que inicialmente se presumia que Prochlorococcus era relacionado a Prochloron e outras bactérias contendo clorofila b, chamadas prochlorofitas, mas agora sabe-se que as prochlorofitas formam vários grupos filogenéticos separados dentro do subgrupo das cianobactérias do domínio bactérias. A única espécie descrita dentro do gênero é Prochlorococcus marinus, embora duas subespécies tenham sido nomeadas para variações de nicho adaptadas a baixa e alta luz.

Imagem: Luke Thompson from Chisholm Lab and Nikki Watson from Whitehead, MIT · CC0 · Openverse

As cianobactérias marinhas são, até o momento, os menores organismos fotossintéticos conhecidos; Prochlorococcus é o menor, com apenas 0,5 a 0,7 micrômetros de diâmetro. As células de forma cocoide são não móveis e de vida livre. Seu pequeno tamanho e grande relação superfície-volume [en], conferem uma vantagem em águas pobres em nutrientes. Ainda assim, presume-se que Prochlorococcus tenha uma necessidade de nutrientes muito pequena. Além disso, Prochlorococcus adaptou-se para usar sulfolipídios em vez de fosfolipídios em suas membranas para sobreviver em ambientes com deficiência de fosfato. Essa adaptação permite evitar competição com heterótrofos dependentes de fosfato para sobrevivência. Tipicamente, Prochlorococcus se divide uma vez por dia na camada subsuperficial ou em águas oligotróficas.

Imagem: Luke Thompson from Chisholm Lab and Nikki Watson from Whitehead, MIT · CC0 · Openverse

Prochlorococcus é abundante na zona eufótica dos oceanos tropicais do mundo. É possivelmente o gênero mais abundante na Terra: um único mililitro de água do mar superficial pode conter 100.000 células ou mais. Mundialmente, a abundância média anual é de (2.8 a 3.0) x1027 indivíduos (para comparação, isso é aproximadamente o número de átomos em uma tonelada de ouro). Prochlorococcus é ubíquo entre 40°N e 40°S e domina nas regiões oligotróficas (pobres em nutrientes) dos oceanos. É encontrado principalmente em uma faixa de temperatura de 10–33 °C e algumas cepas podem crescer em profundidades com pouca luz (<1% da luz de superfície). Essas cepas são conhecidas como ecótipos LL (baixa luz), enquanto as cepas que ocupam profundidades mais rasas na coluna de água são conhecidas como ecótipos HL (alta luz). Além disso, Prochlorococcus é mais abundante na presença de heterótrofos com habilidades de catalase. Prochlorococcus não possui mecanismos para degradar espécies reativas de oxigênio e depende de heterótrofos para protegê-los. A bactéria é responsável por cerca de 13–48% da produção fotossintética global de oxigênio e forma parte da base da cadeia alimentar oceânica.

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

Prochlorococcus é estreitamente relacionado a Synechococcus [en], outra cianobactéria fotossintética abundante, que contém antenas captadoras de luz chamadas ficobilissomas [en]. No entanto, Prochlorococcus evoluiu para usar um complexo captador de luz único, consistindo predominantemente de derivados divinil de clorofila a (Chl a2) e clorofila b (Chl b2), sem clorofilas monovinil e ficobilissomas. Prochlorococcus é o único fototrofo oxigênico selvagem conhecido que não contém clorofila a como pigmento fotossintético principal e é o único procarionte conhecido com α-caroteno.

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

Os genomas de várias cepas de Prochlorococcus foram sequenciados. Doze genomas completos foram sequenciados, revelando linhagens fisiologica e geneticamente distintas de Prochlorococcus marinus que são 97% semelhantes no gene 16S rRNA. Pesquisas mostraram que uma redução genômica massiva ocorreu durante a Terra bola de neve do Neoproterozoico, seguida por gargalos populacionais. O ecótipo de alta luz possui o menor genoma (1.657.990 pares de bases, 1.716 genes) de qualquer fototrofo oxigênico conhecido, mas o genoma do tipo de baixa luz é muito maior (2.410.873 pares de bases, 2.275 genes).

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

As cianobactérias marinhas Prochlorococcus possuem vários genes que funcionam na recombinação homóloga de DNA, reparo e replicação. Isso inclui o complexo gênico recBCD, cujo produto, exonuclease V, funciona no reparo recombinacional de DNA, e o complexo gênico umuCD, cujo produto, DNA polimerase V, funciona na replicação de DNA propensa a erros. Essas cianobactérias também possuem o gene lexA que regula um sistema de resposta SOS [en], provavelmente um sistema semelhante ao bem estudado sistema SOS de E. coli, empregado na resposta a danos no DNA.

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

Os ancestrais de Prochlorococcus contribuíram para a produção de oxigênio atmosférico inicial. Apesar de Prochlorococcus ser um dos menores tipos de fitoplâncton marinho nos oceanos do mundo, seu número substancial o torna responsável por uma parte significativa da fotossíntese e produção de oxigênio dos oceanos e do mundo. O tamanho de Prochlorococcus (0,5 a 0,7 μm) e as adaptações dos vários ecótipos permitem que o organismo cresça abundantemente em águas com poucos nutrientes, como as águas dos trópicos e subtrópicos (c. 40°N a 40°S); no entanto, pode ser encontrado em latitudes mais altas, até 60° norte, mas em concentrações bastante mínimas, e a distribuição da bactéria pelos oceanos sugere que águas mais frias podem ser fatais. Essa ampla faixa de latitude, juntamente com a capacidade da bactéria de sobreviver em profundidades de até 100 a 150 metros, ou seja, a profundidade média da camada de mistura do oceano superficial, permite que ela cresça em números enormes, até 3×1027 indivíduos em todo o mundo.

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

Prochlorococcus possui diferentes "ecótipos" que ocupam diferentes nichos e podem variar em pigmentos, requisitos de luz, utilização de nitrogênio e fósforo, cobre e sensibilidade a vírus. Acredita-se que Prochlorococcus possa ocupar potencialmente 35 ecótipos e sub-ecótipos diferentes nos oceanos do mundo. Eles podem ser diferenciados com base na sequência do gene RNA ribossômico. Foi dividido pelo NCBI Taxonomy em duas subespécies diferentes, adaptada a baixa luz (LL - do inglês, "low light") ou adaptada a alta luz (HL - "high light"). Existem seis clados dentro de cada subespécie.

Imagem: Chisholm Lab · CC0 · Openverse

A maioria das cianobactérias é conhecida por ter um ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA) incompleto. Nesse processo, a 2-oxoglutarato descarboxilase e a succínico semialdeído desidrogenase (SSADH) substituem a enzima 2-oxoglutarato desidrogenase (2-OGDH). Normalmente, quando esse complexo enzimático se junta ao NADP+, pode ser convertido em succinato a partir de 2-oxoglutarato (2-OG). Essa via é não funcional em Prochlorococcus, pois a succinato desidrogenase foi perdida evolutivamente para conservar energia que poderia ter sido perdida no metabolismo do fosfato.