Himenópteros
Himenópteros (Hymenoptera) são uma das maiores ordens viventes de insetos, compreendendo os grupos de insetos entendidos pelos leigos como as vespas, as abelhas e as formigas, além de diversos outros insetos menos populares. Mais especificamente, incluem aqueles insetos conhecidos como abelhas, zangões, cabas, marimbondos, mamangavas, cavalos-do-cão, formigas-feiticeiras, oncinhas, formigas saúvas, dentre muitos outros nomes populares. O nome da ordem Hymenoptera deriva do grego hymen para finas, membranosas e ptera, para asas, aludindo ao fato de quase todas espécies apresentarem dois pares de delicadas asas membranosas e transparentes, em que o primeiro par é sempre maior do que o posterior. Lembrando que, no entanto, existem muitos casos de himenópteros sem asas, como as operárias das formigas e as fêmeas das vespas "oncinhas" da família Mutillidae.
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Adultos
Corpo: O padrão geral de divisão do corpo nos Hymenoptera segue a tagmose típica dos insetos, isto é, apresentam o corpo dividido em três regiões bem distintas chamadas de cabeça, tórax e abdômen (os ditos tagmas). No entanto, mesmo nas linhagens mais basais, há uma tendência de incorporação de segmentos abdominais ao tórax, de forma que estas divisões acabam sendo chamadas por outros nomes. Mais detalhadamente, o primeiro segmento abdominal intimamente aderido ao último segmento torácico (metaposnoto), levando a uma união pouco clara entre o final do tórax e o início do abdômen, sendo a constrição aparente entre estas partes do corpo deslocada para a divisão com o segmento abdominal II. Nas linhagens mais derivadas (ou mais recentes) dentro da subordem Apocrita, forma-se uma evidente "cintura de vespa", devido ao estreitamento pronunciado entre esses dois segmentos abdominais; nestes, forma-se um novo tagma aparente formado pela incorporação do tergo I abdominal ao tórax, em que este último recebe o nome de propodeo, e o restante do abdomen, agora pedunculado, passa a se chamar de gáster. Desta forma, sedimentou-se a utilização dos termos "mesossoma" para o aparente tagma intermediário formado pelo tórax + propodeo do corpo dos Apocrita, e "metassoma" para o abdômen ausente do segmento I incluindo o pedúnculo formado pelo estreitamento e o gáster. Esta sugestão de assim denominar, respectivamente, o tórax aparente e o abdômen aparente do corpo dos himenópteros data desde meados dos anos 40.
Imaturos
Ovo: Os ovos de himenópteros têm um formato característico, sendo geralmente alongados; mas há muita variação entre as diferentes famílias, desde o formato ovóide ao típico alongado e cilíndrico. Em alguns grupos de parasitoides, como em Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea, os ovos podem apresentar um pedicelo. O córion dos ovos é em geral impermeável, fino, flexível e liso, ou seja, sem muita textura na superfície. No entanto, alguns grupos de endoparasitoides põem ovos hidrópicos, ou seja, ovos cujo córion é permeável aos líquidos do hospedeiro. Nas vespas mais basais, incluindo as xilófagas, os ovos são quase sempre postos dentro da planta hospedeira, exceto em alguns gêneros de Argidae e Pergidae, que poem seus ovos sobre as folhas. Nos Apocrita, os ovos são geralmente inseridos dentro do hospedeiro, tanto nos grupos de endoparasitoides como nas espécies que induzem formação de galhas (fitofágas cecidogênicas), mas há também muitos grupos que poem seus ovos sobre o hospedeiro dentre os ectoparasitoides e os predadores. Nestes casos, geralmente a vespa fêmea esconde seus hospedeiros e presas em algum abrigo, como fazem os Ampulicidae e Pompilidae ; uns poucos ectoparasitoides, como alguns gêneros de Ichneumonidae e Crabronidae, executam a postura em hospedeiros expostos.
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Os himenópteros apresentam uma grande variedade de hábitos alimentares, devido a diversidade da ordem. Em relação ao modo de vida e alimentação das suas larvas, a grande maioria dos insetos himenópteros pode ser colocada em três grandes categorias: herbívoros, parasitóides e predadores. As larvas dos grupos mais basais de Hymenoptera, como os Tenthredinoidea, são em sua grande maioria fitófagas e se alimentam de tecido vegetal de plantas vasculares, principalmente ramos e folhas novas de coníferas e de angiospermas, por exemplo. Os ovos são postos dentro do tecido da planta e, após a eclosão, as larvas exibem alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos de Lepidoptera com larvas fitófagas exofíticas, as larvas precisam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para completarem seu desenvolvimento, com grande produção de resíduos que são eliminados continuamente como excrementos. Ao terminar o período de alimentação, as larvas maduras, em geral, descem, ou caem, da planta hospedeira e enterram-se no solo, onde tecem casulos para empupar.
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Os melhores caracteres diagnósticos são aqueles únicos para o grupo e presentes em todos os seus membros. Apenas uns poucos caracteres morfológicos atendem a esses dois requisitos, dado o enorme número de espécies e sua extrema variedade morfológica: Abaixo, alguns outros caracteres mais práticos para identificação de himenópteros adultos em campo ou laboratório. Esses caracteres, no entanto, não são em absoluto completamente confiáveis, porque podem ser compartilhados por diversas ordens de outros insetos, ou não estão presentes em todos os Hymenoptera. Esses caracteres devem ser utilizados em conjunto, ou seja, nenhum deles, isoladamente, serve como prova de que um dado espécime é um himenóptero:
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Entre os himenópteros, a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Os óvulos fertilizados possuem dois conjuntos de cromossomos, cujos indivíduos irão desenvolver-se em fêmeas diploides; e os ovos não fertilizados recebem apenas um conjunto (da mãe), cujos indivíduos irão desenvolver-se em machos haploides. Este fenômeno é chamado de partenogênese. Entretanto, o mecanismo de determinação do sexo por meio da partenogênese é muito mais complexo, não envolvendo apenas o número de cromossomos. Em muitos himenópteros, o sexo é determinado por um único locus gênico com muitos alelos. Nestas espécies, os machos são haploides e as fêmeas são diploides heterozigotas no loco sexual, mas ocasionalmente um macho será diploide homozigoto no loco sexual. Isso provavelmente ocorrerá com indivíduos cujos pais são irmãos ou que sejam parentes próximos. Os machos diploides são conhecidos em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas.
Do ponto de vista humano, a ordem Hymenoptera é provavelmente a mais benéfica de toda a classe dos insetos . As abelhas são os mais importantes agentes polinizadores da natureza, fundamentais para a existência de milhares de espécies vegetais, muitas delas importantes para o homem. As abelhas são ainda exploradas para produção de mel, ainda um produto importante e, até tempos recentes em algumas regiões do globo, a única fonte de açúcar em alimentos. As formigas constituem grande parte da biomassa de ecossistemas naturais; de fato, em florestas tropicais, o peso das formigas em conjunto é quatro vezes maior do que o de todos os vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) juntos (Wilson, 1990). São agentes ambientais da maior importância, fundamentais na reciclagem de nutrientes, controle de espécies nocivas e revolvimento do solo. As vespas parasitoides são fundamentais no controle de insetos fitófagos, que de outro modo seriam capazes de promover a extinção da maioria das espécies vegetais. As larvas de parasitoides atacam e matam ovos, larvas ou adultos de outros insetos. O grupo é onipresente, e hoje é senso comum assumir que exista pelo menos uma espécie de parasitoide para cada espécie de inseto herbívoro. Além disso, as interações biológicas dentro das comunidades de parasitoides parecem ser mais estáveis do que aquelas envolvendo predadores, de modo que o equilíbrio ecológico e manutenção da diversidade que essas comunidades promovem são mais estáveis do que as relações envolvendo predação (La Salle & Gauld, 1992, 1993). Muitos parasitoides atacam e controlam pragas importantes na agricultura, e são largamente utilizados em programas de controle biológico.
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Os primeiros registros fósseis para Hymenoptera datam do período Triássico, da família Xyelidae, da Ásia Central, África do Sul e Austrália. Os Xyelidae se diversificaram durante o Jurássico Inferior, se tornando o grupo dominante de Hymenoptera neste período. mais tarde, a maioria das linhagens dos outros grandes grupos, como os Ichneumonoidea e os Aculeata (himenópteros com ferrão), surgiram durante o Cretáceo. Os Hymenoptera são desde muito tempo reconhecidos como um grupo taxonômico natural, sendo que os recentes avanços em taxonomia usando técnicas cladísticas morfológicas e moleculares não mudaram este paradigma. As relações de parentesco de Hymenoptera com as demais linhagens de insetos holometábolos, no entanto, têm sido difíceis de se determinar conclusivamente. Tradicionalmente, os Hymenoptera são considerados como um grupo-irmão das linhagens de endopterigotos, ou como um grupo-irmão de linhagens de Panorpida (ou Mecopterida, que incluía Diptera, Siphonaptera, Trichoptera e Lepidoptera, e talvez Strepsiptera) . Diferentes estudos moleculares deram suporte a ambas hipóteses, mas análises mais recentes favoreceram à primeira.
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Symphyta já foi considerada no passado uma subordem de Hymenoptera, mas hoje é apenas um agrupamento parafilético de diversas famílias das vespas mais basais (ou seja, aquelas apresentando características mais ancestrais) em relação à autêntica subordem Apocrita. Os mais antigos espécimes fósseis de "Symphyta" já encontrados datam do período Triássico, ou seja, de há cerca de 200 milhões de anos. As vespas deste grupo apresentam os principais caracteres considerados como ancestrais nesta ordem de insetos: hábito alimentar fitófago, asas com muitas nervuras (ditas na ordem como "com venação completa"), abdomen ainda aderente ao tóra, não peciolado e apresentando todos os segmentos abdominais similares entre si. A maioria dos "Symphyta" são vespas com o corpo robusto mas pouco esclerotizado (ou seja, com exoesqueleto mais frágil), que voam devagar. O ovipositor das fêmeas na maioria das espécies é usado para perfurar tecidos vegetals, sendo achatado lateralmente como uma serra. As larvas da maioria das espécies, a exemplo das conhecidas mata-porcos do gênero Perreyia, se parecem com as lagartas, por apresentarem pernas, olhos e antenas e alimentarem-se ativamente de folhagem. Os himenópteros da subordem informal "Symphyta" são relativamente poucas espécies (cerca de 7% do total da ordem). O grupo não possui nome popular em português. Em inglês, membros da sub-ordem são coletivamente conhecidos como "sawflies" (traduzindo literalmente, "moscas-serra" mas há registros do nome "vespas-serras", em uso), fazendo alusão ao formato do ovipositor que se assemelha a uma espada.
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Em oposição às vespas-da-madeira e afins, consideradas mais basais informalmente agrupadas na antiga subordem "Symphyta", a maioria dos insetos himenópteros agrupam-se na autêntica subordem Apocrita, que abrange as vespas, abelhas e formigas. Neste grupo, o primeiro segmento abdominal fundiu-se indissociavelmente ao tórax, passando a ser denominado de propódeo. Este conjunto tórax + propódeo é então chamado nesta ordem de insetos de mesossoma, representando o tórax aparente. Nos himenópteros apócritos, o propódeo conecta-se ao restante do abdome de forma bem articulada e móvel, por meio de uma "cintura-de-vespa" formada pelo segundo segmento abdominal, que passa a ser denominada de pecíolo, e o restante dos segmentos abdominais após o pecíolo, contendo a maior parte dos órgãos do animal, passa a ser chamado de gáster. Em suma, este conjunto móvel do pecíolo + gáster formam o "abdome aparente", ou metassoma.
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Abaixo, estão listadas as principais obras de referência sobre Hymenoptera, compiladas principalmente a partir de Fernández & Sharkey (2006). Há uma relativa escassez de obras gerais tratando da ordem como um todo. Nesse sentido, os livros recentes de Hanson & Gauld (2006) e Fernández & Sharkey (op. cit.), focados na região Neotropical, representam grandes avanços; os dois livros tratam da ordem como um todo, apresentam chaves para as superfamílias, famílias e subfamílias (em alguns casos, até gênero), bem como um resumo da biologia, filogenia e importância econômica de cada família. Chaves: A principal referência para as famílias em nível mundial é Goulet & Huber (1993), acompanhado de morfologia, glossário e abundantes ilustrações; este trabalho é atualizado e adaptado para a Região Neotropical em Hanson & Gauld e Fernández & Sharkey (op. cit.). Hanson & Gauld (1995) oferecem um tratamento da fauna da Costa Rica, largamente aplicável para toda a Região Neotropical ou pelo menos América Central. Costa Lima (1960, 1962) apresenta chaves para os grupos de Hymenoptera do Brasil (já parcialmente defasada em relação à classificação atual) e Delvare & Aberlenc (1989), para os grupos da África e América do Sul.
