Filogeografia
A filogeografia é uma área de estudo que trata das relações evolutivas das espécies e a distribuição dessas em diferentes regiões do planeta em determinado período de tempo. Dessa forma, a área de estudo une esses dois princípios, tendo como objetivo a explicação dessas relações evolutivas no contexto de distribuição geográfica das espécies. Para tal, são tratados dentro da filogeografia, princípios evolutivos e da genética como a seleção natural, a deriva genética e o fluxo gênico.
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Apesar do termo filogeografia ter sido usado pela primeira vez em 1987, já existia como campo de estudo há muito mais tempo. A biogeografia histórica estudava como as condições geológicas, climáticas e ecológicas históricas influenciaram a distribuição actual das espécies. Como parte da biogeografia histórica, investigadores andavam a avaliar a relação evolutiva e geográfica de organismos anos antes. Dois desenvolvimentos durante as décadas de 1960 e 1970 foram particularmente importantes em formar os alicerces para a filogeografia moderna; a primeira foi a divulgação do pensamento cladístico, e o segundo foi o desenvolvimento da teoria da tectónica de placas. A resultante escola de pensamento foi a biogeografia de vicariância, que explicava a origem de novas linhagens através de eventos geológicos como o afastamento de continentes ou a formação de rios. Quando uma população contínua (ou espécie) era dividida por um rio ou uma nova cadeia montanhas (isto é, um evento vicariante), daria origem a duas populações (ou espécies), passando tempo suficiente desde a separação. A paleogeografia, geologia e paleoecologia eram campos importantes que forneciam informação que era depois integrada na análise filogeográfica.
Duas barreiras principais podem ser elencadas para responder quais vicariâncias mais criaram estruturas filogeográficas entre populações nas águas da costa brasileira: o Cabo de São Roque e a cadeia de montanhas submarinas Vitória-Trindade, além de outras três barreiras impulsionadoras do isolamento. O Cabo de São Roque divide a Corrente Sul Equatorial em duas correntes: a do Brasil (para o Sul) e a do Norte do Brasil (para norte). Essa divisão foi reconhecida primeiramente para Panulirus argus (Diniz et al., 2005) e desde então foi notada à vários outros táxons (Martins et al, 2022). Essa relação de divisão de correntes é muito observada próximo das costas e aqui se consolida mais uma vez. A cadeia de montanhas submarinas Vitória-Trindade também separa linhagens em regiões Norte-Sul, porém o interrompimento do fluxo gênico remete ao máximo glacial do Quaternário. Quando os níveis dos oceanos baixaram no Quaternário, a cadeia de montanhas submersa ficou mais evidente e alterou o fluxo gênico entre principalmente moluscos, corais, poliquetos e crustáceos (Martins et al, 2022). Outras estruturas, como a confluência da Corrente Brasil-Malvinas, a cadeia de estuários no sul do Brasil e o Cabo Santa Marta representam outros isoladores genéticos ao longo da costa, mas sua influência não é tão notável quanto as duas estruturas principais.
Por muito tempo a Teoria dos Refúgios, de Jürgen Haffer, explicou de forma satisfatória a biodiversidade no neotrópico, principalmente o amazônico. No entanto, principalmente para herpetofauna, as estruturações genéticas datavam de antes dos eventos do Pleistoceno, que sustentam a Teoria dos Refúgios. O que indicava que esse não foi o único evento que separou linhagens na América do Sul (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Eventos orogênicos do Mioceno/Pleistoceno provavelmente já começaram uma interrupção no fluxo gênico da América do Sul, que se consolidou com as oscilações climáticas do Pleistoceno (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Rios pelas bacias sul-americanas formaram estruturas também, mas em menor escala, principalmente os espelhados pela bacia amazônica e do Prata. Além disso, os Andes separou linhagens, como era esperado. Apesar disso, os estudos filogeográficos no neotrópico ainda são escassos e insuficientes. Infelizmente quase 90% dos estudos se concentram em padrões de distribuição de vertebrados (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012), o que limita a visão acerca do assunto. Análises em grupos vegetais e invertebrados poderiam contribuir para uma elucidação mais imparcial sobre a filogeografia sul-americana , além de análises mais restritas a biomas menores para verificar respostas passadas à estresses gerados pela variação climática às populações passadas (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012).
Marcadores Genéticos
A escolha de marcadores genéticos apropriados é fundamental para a compreensão da filogeografia de uma espécie, e por isso deve ser pensado de uma forma com que conte a história daquela filogenia específica da melhor maneira possível. O uso em conjunto de marcadores genéticos com modos de heranças (Figura 4) diferentes são recomendados, pois dessa forma fornecem uma visão ampla do cenário filogeográfico (Caparroz, 2003). O mtDNA, por exemplo, é um excelente marcador para análise da diversidade e estrutura genética de uma população, grau de autonomia demográfica entre populações e processos demográficos pelos quais ela já passou, além das consequências de mudanças de condições ambientais e hibridização, ou seja, para estudos filogeográficos variados (Kholodova, 2009). Ele é um bom marcador por diversos motivos. Primeiramente, ele é herdado de maneira uniparental, o que simplifica a interpretação dos padrões de herança genética e apresenta uma baixa taxa de recombinação, mantendo a coesão genética ao longo do tempo (Turchetto-Zolet et al., 2013). Além disso, possuem elevadas taxas de mutação e sensibilidade a eventos demográficos, o que resulta em um elevado polimorfismo intraespecífico de linhagens mitocondriais e em uma divergência pronunciada que surge em curtos períodos de tempo. Devido a essas características, ocorrem o surgimento de diversos alelos ou haplótipos que, quando analisados, podem ser organizados filogeneticamente dentro da mesma espécie, revelando uma rede de transformações evolutivas subsequentes dentro da população (Avise, 1995). Dessa forma, a comparação entre sequências homólogas permite a aplicação deste marcador nos estudos dos processos históricos envolvidos na distribuição da variação genética das populações.
A filogeografia pode ajudar na priorização de áreas de alto valor para a conservação. Análises filogeográficas podem ter jogado um papel importante na definição de Unidades Evolutivas Significativas (ESUs, da sigla inglesa), uma unidade de conservação abaixo do nível da espécie que é muitas vezes definida por padrões genéticos e de distribuição geográfica únicos. Um estudo recente sobre lagostins das Apalaches da América do Norte oriental demonstrou como as análises filogenéticas juntamente com a distribuição podem ajudar a reconhecer prioridades na conservação. Usando abordagens filogeográficas, os autores encontraram que, escondido no que se pensava ser uma única espécies amplamente distribuída estava presente uma espécies antiga e previamente não detectada. Decisões sobre conservação podem agora ser feitas para assegurar que ambas as linhagens recebam protecção. Resultados como estes são relativamente comuns resultando de estudos filogeográficas.
O campo da filogeografia comparada procura explicar os mecanismos responsáveis pelas relações filogenéticas e distribuição de espécies diferentes. Por exemplo, comparações de vários taxa pode clarificar as histórias de regiões biogeográficas. Por exemplo, análises de vertebrados terrestres na península da Baja California e peixes marinhos tanto no lado do Pacífico como do golfo mostraram assinaturas genéticas sugerindo um evento vicariante que afectou vários taxa durante o Pleistoceno ou Plioceno. A filogeografia também dá uma perspectiva histórica à composição de comunidades. A história é relevante para a diversidade regional e local em duas maneiras. Por um lado, o tamanho e composição do conjunto das espécies regionais resulta do balanço entre especiação e extinção. Por outro lado, ao nível local, a composição da comunidade é influenciado pela interacção entre a extinção local de populações de uma espécie e recolonização. Uma abordagem filogenética comparativa nos Trópicos húmidos da Austrália indicam que os padrões de distribuição das espécies e de diversidade regionais são determinados em grande parte por extinções locais e subsequentes recolonizações correspondendo a ciclos climáticos.
A filogeografia também já provou ser útil na compreensão da origem e padrões de dispersão dos seres humanos (Homo sapiens). Baseado primeiramente em observações de vestígios de esqueletos de humanos antigos e estimações da sua idade, antropólogos propuseram duas hipóteses competidoras sobre as origens humanas. A primeira hipótese é conhecida como Modelo Out of Africa (saída de África) com substituição que defende que a última expansão para fora da África há 100 000 anos resultou na expulsão de todos as populações de Homo spp. na Eurásia pelos humanos modernos. Estas populações anteriores resultaram de uma onda de migração para fora da África anterior. O cenário multirregional afirma que indivíduos da mais recente migração para fora de África misturou-se geneticamente com as populações humanas provenientes de emigrações africanas mais antigas. Um estudo filogeográfico que desvendou a Eva Mitocondrial que viveu em África há 150 000 anos forneceu, bem cedo, apoio ao modelos Out-of-Africa. Enquanto este estudo tem as suas limitações, recebeu atenção significativa tanto dentro do meio científico como do público em geral. Uma análise filogeográfica mais detalhada que usou dez genes diferentes ao invés de um único marcador mitocondrial indicou que ao menos duas grandes expansões para fora de África depois da expansão geográfica inicial de Homo erectus tiveram um papel importante em moldar o pool genético dos humanos modernos. Estes resultados demonstram o papel central de África na evolução dos humanos modernos, mas que o modelo multirregional também tem alguma validade.
Vírus são informativos na compreensão da dinâmica das mudanças evolutivas devido à sua taxa de mutação elevada e tempo de geração muito curto. A filogeografia é uma ferramenta útil para compreender as origens e distribuições de diversas estirpes virais. Uma abordagem filogeográfica foi usada em várias doenças que ameaçam a saúde humana, incluindo a febre de dengue, raiva, influenza e VIH. Igualmente, uma abordagem deste género muito provavelmente jogará um papel fundamental na compreensão dos vectores e expansão da gripe das aves (HPAI H5N1), demonstrando a relevância da filogeografia para o público em geral.
A filogeografia, que combina princípios da filogenia e da geografia para entender a distribuição espacial e temporal das espécies, enfrenta várias limitações atuais, mas também está diante de perspectivas empolgantes para o futuro.
Limitações Atuais:
Muitas regiões do mundo permanecem sub amostradas ou sub estudadas, criando viés nos dados filogenográficos. Isso pode levar a conclusões imprecisas sobre a história evolutiva das espécies. A maioria da produção científica na área vem do hemisfério Norte, dificultando a síntese comparativa da informação globalmente e limitando a compreensão da distribuição de espécies em países muito diversos. A complexidade dos processos evolutivos é um desafio central na filogeografia. Lidar com uma variedade de processos, como migração, especiação, extinção e adaptação, requer modelos precisos e integrados que possam capturar a interação dinâmica desses eventos ao longo do tempo.
Perspectivas Futuras:
Os avanços tecnológicos, como o desenvolvimento de tecnologias de sequenciamento de próxima geração (NGS, do inglês Next-Generation Sequencing) e análises bioinformáticas mais sofisticadas, estão permitindo a geração e análise de conjuntos de dados genômicos em grande escala. Com o NGS, podemos sequenciar genomas inteiros com maior rapidez e eficiência, permitindo a obtenção de uma quantidade maior de informações genéticas em um curto período de tempo. Além disso, o custo reduzido do sequenciamento de DNA tornou-o mais acessível, possibilitando a realização de estudos filogeográficos em uma escala sem precedentes. Esses avanços tecnológicos não se limitam apenas ao sequenciamento de DNA. Métodos analíticos mais sofisticados, como a filogenômica, permitem a reconstrução de árvores filogenéticas mais precisas e a identificação de padrões evolutivos complexos. A filogenômica combina dados genômicos de várias fontes, como genomas mitocondriais e nucleares, para obter uma compreensão mais completa da história evolutiva das espécies. Além disso, as técnicas de modelagem estatística estão sendo aprimoradas para lidar com conjuntos de dados genômicos complexos e incorporar informações geográficas, permitindo uma análise mais precisa da relação entre genética e geografia na distribuição das espécies ao longo do tempo.
