Fabaceae
As fabáceas (Fabaceae), ou leguminosas, são uma família monofilética de plantas com flor, com distribuição cosmopolita, que inclui algumas das plantas cultivadas com maior importância económica no mundo. Sendo a terceira família de plantas terrestres em número de espécies, agrupa cerca de 751 géneros, de acordo com o Legume Phylogeny Working Group, a família Fabaceae compreende aproximadamente 20.000 espécies distribuídas em 765 gêneros, sendo uma das maiores famílias de angiospermas. Inclui árvores, arbustos e herbáceas perenes ou anuais, facilmente reconhecíveis pelo fruto em forma de vagem e pelas folhas compostas e estipuladas. Muitas das espécies desta família desenvolvem associações simbióticas com colónias de bactérias que vivem em nódulos nas raízes. Desta interação resulta o processo de fixação de azoto.
Nomenclatura botânica
Na nomenclatura botânica Fabaceae deriva do antigo nome genérico faba, aplicado a um táxon agora incluído em Vicia. O termo latino faba, em português fava ou feijão, foi inicialmente aplicado ao género onde se inclui a fava. Por sua vez, o nome Leguminosae remete para os frutos típicos destas plantas, as vagens (ou, menos frequentemente, legumes), o que levou ao nome comum leguminosas aplicado genericamente a todo os membros da família. A existência de dois nomes científicos igualmente válidos para a família (Fabaceae e Leguminosae) resulta da possibilidade de uso de nomes alternativos quando longamente consagrados pelo uso, regra prevista no Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
Morfologia
Entre as Fabaceae encontram-se tanto árvores e arbustos como plantas herbáceas perenes ou anuais. Essa família é normalmente reconhecida pela presença de frutos do tipo vagem, e pelas folhas compostas com estípulas bem desenvolvidas. Com cerca de 751 géneros e mais de 19 000 espécies validamente descritas, a família tem distribuição natural do tipo cosmopolita, estando presente em todos os grandes biomas de quase todas as regiões climáticas (sendo as únicas excepções as regiões árticas e antárticas e algumas ilhas remotas). Com as suas flores e frutos característicos, as leguminosas são a terceira família de plantas terrestres em número de espécies, com uma diversidade que é apenas ultrapassada pelas famílias Orchidaceae e Asteraceae. As espécies desta família representam cerca de 7% das angiospermas) sendo os 5 maiores géneros: Astragalus (mais de 3 000 espécies), Acacia (mais de 1 000 espécies), Indigofera (cerca de 700 espécies), Crotalaria (cerca de 700 espécies) e Mimosa (cerca de 400 espécies). Estes cinco géneros abarcam cerca de um quarto de todas as espécies de leguminosas. Fabaceae é a família mais frequentemente encontrada nas florestas tropicais húmidas e nas florestas secas das Américas e de África. A família é considerada como a de maior riqueza de espécies arbóreas nas florestas neotropicais, além de haver grande número de táxons endémicos nesta região.
Fisiologia e bioquímica
A família também desenvolveu uma química única. Muitas leguminosas contêm substâncias tóxicas e indigestas que podem ser removidas através de vários métodos de processamento. Os pterocarpanos são uma classe de moléculas (derivados de isoflavonoides) que são encontradas apenas nas Fabaceae. Apesar disso, as leguminosas raramente são cianogénicas. Quando ocorram, os compostos cianogénicos são derivados da tirosina, fenilalanina ou leucina. As espécies de Fabaceae frequentemente contêm alcaloides. As proantocianidinas podem estar presentes como cianidinas ou delfinidinas, ou ambos ao mesmo tempo. Os flavonoides, tais como o kaempferol, a quercetina e a myricetina (ou miricetina), estão frequentemente presentes. O ácido elágico nunca foi encontrado em nenhum dos géneros ou espécies analisados.
Evolução
A ordem Fabales contém cerca de 7,3% da totalidade das espécies de eudicotiledóneas, sendo que a maior parte dessa diversidade está contida apenas na família Fabaceae, uma das quatro famílias que integram aquela ordem contém. Atente-se que o clado Fabales, cujas origens datam de há 94 a 89 milhões de anos, embora tenha iniciado sua diversificação entre há 79 milhões e 74 milhões de anos, também inclui as famílias Polygalaceae, Surianaceae e Quillajaceae. O registo fóssil indica que as Fabaceae se diversificaram durante o Terciário inicial (Paleogeno) para se tornarem numa parte omnipresente do biota da Terra moderna, em conjunto com outras famílias pertencentes ao grupo das plantas com flor.
Distribuição e habitats
As Fabaceae possuem distribuição cosmopolita, ocorrendo desde regiões tropicais úmidas até ambientes áridos e temperados. A maior riqueza de espécies concentra-se nas zonas tropicais da América do Sul, África e Sudeste Asiático. O grupo ocupa uma grande variedade de nichos ecológicos, incluindo florestas, savanas, campos rupestres, restingas, ambientes alagados e áreas costeiras. Diversas espécies apresentam adaptações específicas como tolerância à seca, dispersão por autosseção dos frutos e associação com agentes polinizadores especializados.
Filogenia
A filogenia das leguminosas tem sido objecto de inúmeros estudos com recurso à técnicas clássicas (especialmente morfológicas) e de biologia molecular. Foram utilizadas análises morfológicas, análises de sequências de DNA (do intrão trnL do cloroplasto, dos genes rbcL e matK (maturase K) também do cloroplasto ou dos espaçadores ribossómicos ITS), recorrendo a análises cladísticas para investigar o relacionamento entre diferentes linhagens da família. Em resultado desses estudos, a família Fabaceae é consistentemente reconhecida como monofilética. Os estudos atrás referidos também confirmaram que as subfamílias tradicionais Mimosoideae e Papilionoidea são separadamente monofiléticas, no entanto ambas estavam anichadas na subfamília parafilética Caesalpinioideae.
Fixação biológica do azoto
Uma das característica mais distintivas da ecologia das Fabaceae é a elevada prevalência de espécies capazes de formar associações simbióticas com espécies de bactérias diazotróficas, ou seja capazes de transformar o azoto molecular da atmosfera terrestre (N2) em compostos azotados que podem ser utilizados nos processos metabólicos das plantas. A fixação biológica de azoto, realizada pelos organismos capazes de diazotrofismo, é um processo evolutivamente muito antigo que provavelmente se originou na época Arqueana, quando a primitiva atmosfera terrestre era desprovida de oxigénio. O processo de fixação biológica deste elemento é realizado apenas por membros do filo Euryarchaeota e por apenas 6 dos mais de 50 filos de bactérias. Algumas dessas linhagens co-evoluíram junto com as plantas com flor, estabelecendo as bases moleculares de uma relação simbiótica mutuamente benéfica. Nestas plantas, a fixação biológica de azoto é realizada em nódulos que estão localizados principalmente no córtex da raiz, embora ocasionalmente estejam localizados no caule (como ocorre em Sesbania rostrata). As espermatófitas que co-evoluíram com diazotrofos do grupo Frankia (plantas actinorrízicas) ou com bactérias do género Rhizobium para estabelecer esta relação simbiótica pertencem a 11 famílias, todas contidas no clado Rosidae (conforme estabelecido pela filogenia molecular do gene rbcL, um gene que codifica parte da enzima RuBisCO no cloroplasto). Esse agrupamento indica que a predisposição para formar nódulos provavelmente só surgiu uma vez nas espermatófitas e pode ser considerada como uma característica ancestral que foi conservada ou perdida em certas linhagens. No entanto, uma distribuição tão ampla de famílias e géneros dentro dessa linhagem indica que a nodulação teve múltiplas origens. Das 11 famílias de Rosidae que produzem nódulos fixadores de azoto, 8 têm nódulos formados por actinobactérias do género Actinomyces (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae e Rosaceae), e as famílias restantes (Ulmaceae e Fabaceae), têm nódulos formados por rizóbios.
As leguminosas são plantas economicamente e culturalmente importantes devido à sua extraordinária diversidade e abundância. Integram uma grande variedade de vegetais comestíveis e com importância na produção de diversos produtos usados em horticultura e agricultura, como alimento, para a produção de compostos com usos medicinais e pela variedade de usos que podem ser dados aos seus óleos e gorduras. Essa importância faz com que a família Fabaceae seja a segunda maior família de angiospermas em importância económica, integrando diversas plantas com grande importância para a produção alimentar: Cajanus (feijão-guandu), Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum (grão-de-bico), Medicago sativa (alfafa), Arachis hypogaea (amendoim) entre outras. Todavia, vale enfatizar que muitos géneros apresentam altas taxas de toxicidade, como os géneros Abrus e Astragalus. Determinadas espécies, quando utilizadas em ciclos culturais seguidos de sideração, proporcionam um grande aumento dos níveis de nitrogénio no solo. Além disso, inúmeras plantas dessa família apresentam potencial ornamental, como os géneros Acacia, Albizia,Calliandra, Cassia, Cercis, Mimosa e Robinia, entre outros. No Brasil, por exemplo, o flamboyant (Delonix regia), a pata-de-vaca (Bauhinia variegata), o sombreiro (Clitoria fairchildiana) e algumas espécies de (Tipuana) são usadas na arborização urbana. Em regiões temperadas o Lupinus é um género também muito utilizado em jardins.
Usos industriais
Os usos industriais da leguminosas inclui a produção de gomas e de corantes, incluindo diversos compostos usados em tinturaria. As gomas naturais são exsudatos vegetais libertados em resultado de danos infligidos à planta, especialmente os que resultam do ataque por insectos ou de corte natural ou artificial. Esses exsudatos contêm polissacarídeos heterogéneos, formados por diferentes açúcares, e geralmente contendo ácido urónico. Estes açúcares formam soluções coloidais viscosas. Existem múltiplas espécies que produzem gomas, mas as mais importantes dessas espécies pertencem às leguminosas. Essas plantas são amplamente utilizados nos sectores farmacêutico, cosmético, alimentício e têxtil. Apresentam também propriedades terapêuticas interessantes. Por exemplo, a goma arábica é um importante antitussígeno e anti-inflamatório. As gomas mais conhecidas são o tragacanto (Astragalus gummifer), a goma arábica (Acacia senegal) e a goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).
Importância econômica
As Fabaceae possuem grande relevância econômica mundial. Espécies como soja (Glycine max), feijão-comum (Phaseolus vulgaris), lentilha (Lens culinaris) e grão-de-bico (Cicer arietinum) são essenciais para segurança alimentar global. Em silvicultura, destacam-se Acacia mangium, Leucaena leucocephala e Dalbergia nigra. Muitas espécies são utilizadas como adubo verde e recuperação de solos, devido à capacidade de fixação de nitrogênio. Além disso, o grupo fornece madeira, gomas, taninos, resinas e compostos bioativos de interesse farmacêutico.
Ornamentais
Desde há muitos séculos que múltiplas espécies de leguminosas têm sido usadas como plantas ornamentais em todo o mundo. A sua vasta diversidade de alturas, formas, folhagens e cores das flores significa que esta família é muito frequentemente usada no projecto e plantio de todo o tipo de estruturas, desde pequenos jardins até grandes parques. A seguinte é uma lista das principais espécies de leguminosas ornamentais, listadas por subfamília:
