Exosqueleto

Os exoesqueletos contêm componentes rígidos e resistentes que desempenham um conjunto de funções além do suporte estrutural em muitos animais, incluindo proteção, respiração, excreção, sensação, alimentação e exibição de corte, e como uma barreira osmótica contra a dessecação em organismos terrestres. Os exoesqueletos têm funções na defesa contra parasitas e predadores e no fornecimento de pontos de fixação para a musculatura. Os exoesqueletos de artrópodes contêm quitina; a adição de carbonato de cálcio os torna mais duros e fortes, ao custo do aumento do peso. Invaginações do exoesqueleto de artrópode conhecidas como apódemas servem como locais de fixação para os músculos. Essas estruturas são compostas de quitina e são aproximadamente seis vezes mais fortes e duas vezes mais rígidas que os tendões de vertebrados. Semelhantes aos tendões, os apódemas podem se esticar para armazenar energia elástica para saltos, notavelmente em gafanhotos. Os carbonatos de cálcio constituem as conchas de moluscos, braquiópodes e alguns poliquetas construtores de tubos. A sílica forma o exoesqueleto nas diatomáceas e radiolários microscópicos. Uma espécie de molusco, o gastrópode-de-pé-escamoso, até mesmo usa os sulfetos de ferro greigita e pirita.

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Como os exoesqueletos são rígidos, apresentam algumas limitações ao crescimento. Organismos com conchas abertas podem crescer adicionando novo material à abertura de sua concha, como é o caso de gastrópodes, bivalves e outros moluscos. Um verdadeiro exoesqueleto, como o encontrado em panartrópodes, deve ser descartado por meio da muda (ecdise) quando o animal começa a ficar grande demais para ele. Um novo exoesqueleto é produzido sob o antigo, e o novo esqueleto é macio e flexível antes de descartar o velho. O animal normalmente permanecerá em uma toca ou refúgio durante a muda, pois é bastante vulnerável a traumas durante este período. Uma vez pelo menos parcialmente endurecido, o organismo se inchará para tentar expandir o exoesqueleto. O novo exoesqueleto ainda é capaz de crescer em algum grau antes de ser eventualmente endurecido. Em contraste, os répteis que mudam descartam apenas a camada externa da pele e frequentemente exibem crescimento indeterminado. Esses animais produzem nova pele e tegumentos ao longo de suas vidas, substituindo-os de acordo com o crescimento. O crescimento dos artrópodes, no entanto, é limitado pelo espaço dentro de seu exoesqueleto atual. A falha em descartar o exoesqueleto uma vez que tenha crescido demais pode resultar na morte do animal ou impedir que subadultos atinjam a maturidade, impedindo-os assim de reproduzir. Este é o mecanismo por trás de alguns pesticidas de insetos, como a azadiractina.

Os exoesqueletos, como partes duras de organismos, são muito úteis para auxiliar na preservação de organismos, cujas partes moles geralmente apodrecem antes de poderem ser fossilizadas. Exoesqueletos mineralizados podem ser preservados como fragmentos de concha. A posse de um exoesqueleto permite algumas outras rotas para a fossilização. Por exemplo, a camada forte pode resistir à compactação, permitindo que um molde do organismo seja formado sob o esqueleto, que pode se decompor posteriormente. Alternativamente, uma preservação excepcional pode resultar na mineralização da quitina, como no Folhelho de Burgess, ou transformada no polímero resistente queratina, que pode resistir à decomposição e ser recuperada. No entanto, nossa dependência de esqueletos fossilizados também limita significativamente nossa compreensão da evolução. Apenas as partes de organismos que já foram mineralizadas são geralmente preservadas, como as conchas de moluscos. Ajuda o fato de que os exoesqueletos frequentemente contêm "cicatrizes musculares", marcas onde os músculos foram fixados ao exoesqueleto, o que pode permitir a reconstrução de grande parte das partes internas de um organismo apenas a partir de seu exoesqueleto. A limitação mais significativa é que, embora existam mais de 30 filos de animais vivos, dois terços desses filos nunca foram encontrados como fósseis, porque a maioria das espécies animais tem o corpo mole e se decompõe antes de poderem ser fossilizadas.

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O registro fóssil contém principalmente exoesqueletos mineralizados, uma vez que estes são de longe os mais duráveis. Como a maioria das linhagens com exoesqueletos acredita-se ter começado com um exoesqueleto não mineralizado que posteriormente mineralizaram, é difícil comentar sobre a evolução muito inicial do exoesqueleto de cada linhagem. Sabe-se, no entanto, que em um período muito curto de tempo, pouco antes do período Cambriano, exoesqueletos feitos de vários materiais - sílica, fosfato de cálcio, calcita, aragonita e até flocos minerais colados - surgiram em uma variedade de ambientes diferentes. A maioria das linhagens adotou a forma de carbonato de cálcio que era estável no oceano na época em que se mineralizaram pela primeira vez, e não mudaram dessa forma mineral - mesmo quando ela se tornou menos favorável. Alguns organismos pré-cambrianos (ediacaranos) produziram conchas externas resistentes mas não mineralizadas, enquanto outros, como Cloudina, tinham um exoesqueleto calcificado, mas esqueletos mineralizados não se tornaram comuns até o início do período Cambriano, com o surgimento da "pequena fauna esquelética". Logo após a base do Cambriano, esses fósseis em miniatura tornam-se diversos e abundantes - essa abruptidão pode ser uma ilusão, pois as condições químicas que preservaram as pequenas conchas apareceram ao mesmo tempo. A maioria dos outros organismos formadores de conchas apareceu durante o período Cambriano, com os briozoários sendo o único filo calcificante a aparecer mais tarde, no Ordoviciano. O aparecimento repentino de conchas tem sido associado a uma mudança na química oceânica que tornou os compostos de cálcio dos quais as conchas são construídas estáveis o suficiente para serem precipitados em uma concha. No entanto, é improvável que isso seja uma causa suficiente, pois o principal custo de construção das conchas está na criação das proteínas e polissacarídeos necessários para a estrutura compósita da concha, não na precipitação dos componentes minerais. A esqueletização também apareceu quase ao mesmo tempo em que os animais começaram a escavar para evitar a predação, e um dos primeiros exoesqueletos era feito de flocos minerais colados, sugerindo que a esqueletização foi igualmente uma resposta à pressão aumentada de predadores.