Embryophyta
Embryophyta, informalmente designado por embriófitas ou plantas terrestres, é um clado formado pelos descendentes de um ancestral comum fotossintético que se caracteriza pela presença de um conjunto de adaptações à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas. O clado agrupa as plantas mais comuns da vegetação e compreende todas as plantas terrestres: os briófitos, os licopódios, os fetos e as plantas com sementes, entre as quais as gimnospérmicas e as angiospérmicas. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais plantas aquáticas. São organismos eucariontes multicelulares com órgãos reprodutivos especializados que, com muito poucas excepções, obtêm a sua energia através da fotossíntese, sintetizando compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.
A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das Phragmoplastophyta, um clado maior que também inclui vários grupos de algas verdes (incluindo Charophyceae e Coleochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o grupo irmão de um agrupamento formado por Zygnematophyceae e Mesotaeniaceae e agrupam os briófitos e os polisporangiófitos. As embriófitas extantes incluem, portanto, antóceros, as hepáticas, os musgos, os fetos, os licófitos, as gimnospérmicas e as plantas com flor. As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos multicelulares eucarióticos com órgãos reprodutivos especializados. O nome «Embryophyta» deriva da sua principal sinapomorfia (característica inovadora) de nutrir o jovem esporófito embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito progenitor. O estágio característico de embrião pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram haplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um ciclo de vida em que a alternância de gerações se caracteriza pela permanência do zigoto no seu interior.
Monofilia do grupo
A monofilia das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares. Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetos e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um grupo parafilético em relação às plantas vasculares, embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.
Ciclo de vida e morfologia das embriófitas
Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um ciclo de vida haplo-diplonte, com gametófito (indivíduo da geração haplóide) e esporófito (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de embrião, caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por placenta. O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por arquegónio. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o anterídio. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais flagelos que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do grão de pólen).
Sinonímia
Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas linhagens de algas não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as Trebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos. O clado Embryophyta, com alguma variação em circunscrição taxonómica, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa sinonímia taxonómica fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:
O clado Embryophyta parece ter recebido uma grande pressão selectiva para fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados de algas verdes com membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se:
Origem das Embryophyta
Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente no Silúrico ou no Devónico. Os fungos do grupo Glomeromycota, que agrupa espécies que na sua maioria são simbiontes obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de cianobactérias, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em musgos. Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do ciclo de vida característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de algas verdes designados por Coleochaetales e Charales, que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.
Dominância do gametófito vs. dominância do esporófito
Nos últimos anos, estudos paleobotânicos cuidadosos revelaram que alguns fósseis de embriófitos iniciais são, na verdade, gametófitos haplóides, carregando anterídios e arquegónios. Estes fósseis são notáveis porque são grandes, erectos e ramificados e, em geral, têm a aparência da fase esporofítica do ciclo de vida dos actuais embriófitos. Esta descoberta levou à hipótese de que os primeiros membros da linhagem de plantas vasculares exibiam alternância de gerações mais ou menos similares. Admitindo essa possibilidade e levando em conta os grupos de briófitos, parece que tanto o gametófito quanto o esporófito eram já fases elaboradas. Esse conhecimento permite reconstituir a sequência de eventos que levaram ao ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares actuais. Este ciclo de vida inclui uma redução dramática da fase gametofítica e um desenvolvimento igualmente impressionante da fase esporofítica. Nas primeiras plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente independente do esporófito, e esta condição é retida hoje nas linhagens de esporos livres, como os Monilophyta e Lycophyta. Com a evolução das plantas com sementes, no entanto, o gametófito foi bastante reduzido e acabou por se tornar completamente dependente do esporófito.
Todas as algas verdes e plantas terrestres são agora consideradas como formando uma única linhagem evolutiva ou clado, geralmente designado por Viridiplantae (ou seja, «plantas verdes»). De acordo com várias estimativas obtida por análise do seu relógio molecular, o clado Viridiplantae separou-se, há entre 1200 milhões e 725 milhões de anos, em dois clados: (1) as clorófitas (Chlorophyta); e (2) as estreptófitas (Streptophyta); As clorófitas são consideravelmente mais diversificadas (com cerca de 700 géneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos se tenham expandido para a água doce. As algas estreptófitas (isto é, o clado das estreptófitas menos as plantas terrestres) são menos diversificadas (com cerca de 122 géneros) e adaptaram-se à água doce muito cedo na sua história evolutiva. Não se espalharam para ambientes marinhos (apenas algumas Charales, que pertencem a esse grupo, toleram água salobra). Durante o período Ordoviciano (que começou há cerca de 490 milhões de anos) uma ou mais streptófitas invadiram a terra e começaram a evolução das plantas terrestres embriófitas. Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético, designado por Hemitracheophyta. Esta constatação levou à conclusão que as «plantas terrestres» evoluíram a partir das estreptófitas e não de qualquer outro grupo de algas, pois as estreptófitas já se encontravam adaptadas para viver em água doce. Essa adaptação preparou aqueles organismos para tolerar um conjunto de condições ambientais encontradas em terra-firme, já que a vida em água doce os tornava tolerantes à exposição à chuva para além de que viver em poças de pequena profundidade exigia tolerância à variação de temperatura, a altos níveis de radiação ultravioleta e a desidratação sazonal.
Filogenia e sistemas de classificação
As relações entre os grupos que compõem o agrupamento Viridiplantae ainda não estão completamente elucidadas e os sistemas de classificação ainda não foram consensualizados. No entanto, a divisão entre clorófitas e estreptófitas e a evolução de embriófitas a partir deste último grupo, como mostrado no cladograma abaixo, estão bem estabelecidas. O quadro abaixo mostra as três abordagens de classificação mais comuns. As classificações mais antigas, como à esquerda, tratavam todas as algas verdes como uma única divisão do reino vegetal sob o nome de Chlorophyta. Nessas classificações as plantas terrestres eram colocadas em divisões separadas. Todas as algas estreptofitas podiam assim ser agrupadas num agrupamento parafilético, como ao centro, permitindo que os embriófitos formassem um táxon com o mesmo nível taxonómico. Alternativamente, os embriófitos podiam ser reduzidos a um único táxon monofilético compreendendo todos os estreptófitos, como mostrado abaixo.
Outras considerações
Seguindo as classificações tradicionais, no seguinte cladograma compara a moderna filogenia (2002) com o sistema de Engler (1924): As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagem Marchantiophyta e todo o resto, e colocaram os musgos como o clado irmão das plantas vasculares. Assim, "Bryophyta sensu lato teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antóceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta senso estrito destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.
As plantas com semente, que apareceram pela primeira vez no registo fóssil perto do fim da era Paleozóica, reproduzem-se com recurso a cápsulas resistentes à dessecação a que se dá a designação de sementes. Constituem o grupo mais numeroso e biodiverso do reino Plantae, dominando em todos os habitats terrestres. A partir de uma planta ancestral que se reproduzia pela dispersão de esporos são necessárias mudanças evolutivas muito complexas para se atingir uma planta capaz de produzir sementes. Nestas plantas, o esporófito tem dois tipos de órgãos formadores de esporos (esporângios): (1) um tipo, o megasporângio, produz apenas um único esporo de grandes dimensões (o megasporo), que dá origem ao óvulo; e (2) um outro tipo, o microsporângio, que produz minúsculos esporos (os microsporos) que dão origem ao pólen. O megasporângio é envolvido por uma ou mais camadas de revestimento (tegumentos) que que maturam para formar o revestimento da semente. Dentro do revestimento da semente, o megasporo desenvolve-se e forma um minúsculo gametófito que, por sua vez, produz um ou mais óvulos. Antes da fertilização, o esporângio e o seu conteúdo, a que acresce a camada de revestimento, dão origem às estruturas reprodutivas femininas designadas por óvulos, os quais, depois da fertilização, dão origem à semente.
Briófitos
Os musgos, ou Bryophyta sensu stricto, são provavelmente as plantas briófitas mais familiares, já que com cerca de 15 000 espécies descritas são também o grupo mais diverso. A fase dominante do seu ciclo de vida é o gametófito, sendo o gametófito da vida livre, erecto e folhoso. O esporófito forma uma única haste não ramificada, terminando num único esporângio (também designado por cápsula), onde por meiose se formam esporos haplóides. Normalmente, a deiscência do esporângio ocorre devido ao descolamento de uma estrutura em forma de tampa designada por opérculo. Quando o esporo germina, passa inicialmente por um estágio de protonema, assemelhando-se nessa fase a um filamento de algas. O protonema produz um ou mais gametófitos erectos, que produzem espermatozóides e óvulos nos respectivos anterídeo e arquegónio. Quando os gâmetas se fundem forma-se o zigoto, que se desenvolve através de uma série de divisões mitóticas até formar um embrião, de cujo desenvolvimento resulta o esporófito maduro.
Hepáticas
As hepáticas forma um agrupamento com cerca de 9 000 espécies descritas, caracterizadas pela ocorrência de um gametófito com morfologia taloide ou, mais frequentemente, foliosa. Ao contrário dos musgos e dos antóceros, as marchantiófitas são plantas sem estomas, ainda que algumas delas apresentem poros na epiderme, embora sem as células acompanhantes que caracterizam os verdadeiros estomas. Também não apresentam no esporângio a massa colunar característica de tecido estéril (a chamada columela) que está presente nos musgos, antóceros e plantas vasculares precoces. Estas características das hepáticas foram por vezes interpretadas como ancestrais dentro das Embryophyta, mas face aos actuais conhecimentos não é claro que assim seja.
Antóceros
Os antóceros são um pequeno grupo taxonómico, com apenas cerca de 100 espécies extantes, muito mais difíceis de encontrar que os musgos e as hepáticas. O seu gametófito é completamente taloide. Uma característica que provavelmente ocorre apenas neste grupo, é a presença de um meristema intercalarno esporófito, localizado na base da cápsula. A actividade deste meristema é responsável pelo contínuo crescimento para cima da cápsula, que é muito longa em alguns grupos (por exemplo no género Anthoceros).
Plantas vasculares
As Tracheophyta, ou plantas vasculares, são um clado bem definido das Embryophyta que agrupa as Polypodiopsida (os pteridófitos, subdivididos em licófitas e monilófitas) e Spermatophyta (as espermatófitas, subdivididas em gimnospermas e angiospermas). Tudo indica que as primeiras plantas vasculares eram pequenas e muito simples na sua estrutura. A maior parte do que se conhece acerca das primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre foi deduzido a partir do registo fóssil, já que as linhagens primitivas estão todas desde há muito extintas. Durante os períodos Siluriano e Devoniano (há cerca de 440 a 360 milhões de anos), surgiram plantas que possuíam tecido vascular verdadeiro, incluindo células com paredes reforçadas por lignina (traqueídeos). Algumas plantas extintas parecem estar entre o grau de organização dos briófitos e das verdadeiras plantas vasculares (Eutracheophyta). Géneros como Horneophyton apresentam tecido condutor de água mais próximo ao dos musgos extantes, mas um ciclo de vida diferente, no qual o esporófito é mais desenvolvido que o gametófito. Géneros como Rhynia presentavam um ciclo de vida similar, mas possuíam traqueídeos simples e, portanto, seriam um tipo de planta vascular.
Licófitas e eufilófitas
Todas as plantas vasculares que se dispersam através de esporos foram tradicionalmente consideradas como filogeneticamente próximas e frequentemente agrupadas como «fetos e aliados» (em inglês: «ferns and allies»). No entanto, estudos recentes sugerem que as folhas das plantas vasculares evoluíram separadamente em duas linhagens distintas: (1) as licófitas (ou Lycopodiophyta), agrupando os modernos licopódios (Lycopodiales), selaginelas (Selaginellales) e isoetes (Isoetales); e (2) as eufilófitas (Euphyllophyta), agrupando as restantes plantas vasculares. As licófitas correspondem a menos de 1% das plantas vasculares estantes, caracterizando.se por folhas pequenas e simples, muitas vezes designadas por micrófilos ou licófilos, que se inserem ao longo de todo o caule dos licopódios e selaginelas, e que crescem a partir da base da folhas através de um meristema intercalar. Acredita-se que os micrófilos evoluíram a partir de excrescências dos caules, como espinhos, que posteriormente adquiriram nervuras (traços vasculares).
Fetos e similares (Polypodiopsida)
O clado Euphyllophyta está dividido em duas linhagens: (1) a divisão Monilophyta, com os pteridófitos mais comuns, os fetos (samambaias no Brasil); e (2) as Spermatophyta, as plantas com sementes. Como todos os grupos anteriores, os monilófitos continuam a usar esporos como seu principal método de dispersão. Tradicionalmente, as psilotáceas (Psilotaceae) e as cavalinhas (Equisetaceae) foram tratados como distintos dos fetos-verdadeiros (Polypodiidae), mas estudos recentes sugerem que todos estes grupos pertencem a um agrupamento filogenético comum, apesar de não haver consenso sobre o nível taxonómico, e por conseguinte da classificação, a ser usada para o clado assim formado.
