Coevolução
A Coevolução é um fenômeno que ocorre quando uma interação entre dois ou mais organismos produz uma resposta evolutiva em cada um deles. A rigor, a Coevolução exige influências recíprocas, onde cada espécie exerce uma pressão seletiva sobre a outra espécie, resultando em adaptações e contra-adaptações ao longo do tempo. As duas linhagens evoluem em resposta uma à outra.
Fenômeno caracterizado pela evolução de duas espécies, em que uma espécie responde a outra, com uma resposta mútua.
Hospedeiro-parasita específico
A Coevolução específica entre hospedeiros e parasitas é impulsionada por pressões seletivas recíprocas intensas, onde adaptações em uma espécie selecionam contra-adaptações na outra. Esse processo é geralmente descrito por dois modelos principais: a Corrida armamentista (ou varreduras seletivas recorrentes), na qual novas mutações benéficas se espalham e se fixam rapidamente em ambas as populações, e a dinâmica da Rainha Vermelha. Esta última é baseada na seleção dependente de frequência negativa, onde parasitas se especializam nos genótipos de hospedeiros mais comuns, conferindo uma vantagem seletiva aos genótipos raros e gerando oscilações contínuas nas frequências alélicas que mantêm a diversidade genética.
Planta-polinizador especializado
A Coevolução específica entre plantas e polinizadores especializados é exemplificada pela interação entre a planta tropical Bauhinia pauletia e certas espécies de morcegos nectarívoros, como Phyllostomus discolor e Glossophaga soricina. A planta exibe adaptações morfológicas e fisiológicas precisas, conhecidas como quiropterofilia, que incluem a abertura sincronizada das flores e a produção de néctar no início da noite para coincidir com o período de maior atividade desses polinizadores. Um aspecto central dessa especialização é a andromonoica (presença de flores hermafroditas e masculinas), uma estratégia que evoluiu para promover o cruzamento externo (outcrossing) através de polinizadores grandes, sendo essencial para manter a variabilidade genética da planta em ambientes tropicais.
Outro tipo de coevolução diferente das que operam em par, pode ser a chamada de Guilda ou Difusa. Esse modo evolutivo surge quando a evolução ainda é recíproca, mas está entre um grupo de espécies em vez de especificamente duas. Por exemplo, uma característica em várias espécies de plantas com flores, como oferecer seu néctar no final de um tubo longo, pode se relacionar com uma característica em uma ou várias espécies de insetos polinizadores, como a probóscide longa. Geralmente, as plantas com flores são polinizadas por insetos de diferentes famílias, incluindo abelhas, moscas e besouros, e borboletas, todos os quais formam uma ampla aliança de polinizadores que respondem ao néctar ou ao pólen produzido por flores.
Redes de Polinização
O sistema de Coevolução difusa se alinha diretamente com o esquema de redes de polinização, dado em conta que há uma pressão seletiva em um conjunto de plantas para se adequar às características de certas espécies de animais, facilitando a polinização dessas plantas. Assim como podemos ver nas flores das famílias Iridaceae, Geraniaceae e Orchidaceae, que são polinizadas especificamente pela as moscas da probóscide longa Moegistorhynchus longirostris, estas moscas estão localizadas restritamente na costa oeste no sul da África. As flores deste local desenvolveram os tubos florais para que ficassem mais longos, tornando acessível a polinização por moscas com estas características, já que não emitem cheiro marcante e nem cores chamativas para chamar a atenção de outros polinizadores.
Comunidades de herbívoros e plantas
Esse sistema se aplica também aos herbívoros, ou seja, no caso de animais que comem plantas e às plantas que se protegem dos mesmo. Em plantas e insetos, qualquer planta que desenvolva uma substância química que é repelente ou prejudicial a insetos será favorecida. Em contrapartida, numa comunidade onde essa característica se propague para as próximas gerações, acaba exercendo uma pressão na população de insetos que seja predador dessa planta. Por sua vez o inseto que tiver uma habilidade para sobrepor-se a essa defesa será beneficiado, gerando uma nova pressão na população. Os níveis de defesa e de contra-ataque vão continuar a crescer, normalmente indefinidamente. Esse fenômeno é o que caracteriza a Corrida Armamentista.
Mutualismo
Classificada como uma relação harmônica, o mutualismo é uma interação entre duas espécies em que ambas se beneficiam. Essa relação não contribui propositalmente para o sucesso recíproco, porém a seleção favorece os genótipos que beneficiam outra espécie se essa ação retornar benefícios. Alguns mutualistas são oriundos de relações comensais, como as formigas, que protegem as plantas com nectários extra florais. Plantas e insetos são um caso clássico de Coevolução, que por sua vez é quase sempre mutualístico. Essa conclusão se deve da constatação que algumas plantas e seus polinizadores são tão dependentes uns dos outros e seu relacionamento é tão exclusivo que esse fenômeno poderia ser resultado de um processo co evolucionário.
Planta- polinizador
Os inseto são criaturas guiadas pelos sinais químicos presente em um ambiente, e guiados por determinados sinais se comportam de maneira a criar uma determinado hábito relacionados a esses sinais. Já as plantas são um dos responsáveis em emitir sinais químicos para atrair insetos polinizadores ou predadores de espécies que o colocam em risco, e dessa maneira se estabelece a interação inseto-planta. Plantas e insetos são um caso clássico de coevolução, que por sua vez é quase sempre mutualístico. Essa conclusão se deve da constatação que algumas plantas e seus polinizadores são tão dependentes uns dos outros e seu relacionamento é tão exclusivo que esse fenômeno poderia ser resultado de um processo coevolucionário.
Micorrizas
A Coevolução entre plantas e fungos micorrízicos arbusculares (MA) é um exemplo central de Coadaptação mutualística, onde a interação é mediada por vias de sinalização molecular altamente conservadas ao longo do tempo evolutivo. Diferente da "Corrida armamentista" observada em sistemas antagônicos, essa dinâmica é impulsionada pela compatibilidade molecular, envolvendo o reconhecimento de fatores Myc (lipócito oligossacarídeos fúngicos) por receptores específicos da planta, como as quinases com domínio LysM. Essa sintonia fina permite que a planta identifique o fungo como um parceiro benéfico, evitando a ativação de respostas imunes defensivas e garantindo a estabilidade da simbiose.
São interações que resultam em consequências negativas para aptidão de indivíduos de uma espécie envolvida e positiva para a outra espécie envolvida. Exemplos dessas interações são a predação, parasitismo e herbivoria.
Predador-presa
Predadores e presas interagem intimamente e dessa maneira estão associados ao fenômeno da Coevolução, o predador tenta pegar a presa de forma mais eficaz e a presa tenta escapar. A Coevolução dos dois impõe pressões seletivas mutuamente. Isso muitas vezes leva a uma corrida armamentista evolutiva entre presas e predadores. Em decorrência desse fenômeno, a predação tem recebido destaque por exercer uma importante posição em relação a moldagem da evolução de características, além de ser responsável por outros fatores de grande importância como na distribuição, abundância e diversidade de espécies em um habitat.
Parasita- hospedeiro
As mutações correlacionadas entre as duas espécies acontece quando qualquer organismo, parasita ou hospedeiro, desenvolve características para que o outro não o possa acompanhar, e que cada melhoria em uma espécie levará a uma vantagem seletiva para essa espécie. A variação normalmente continuará a conduzir diferenciações em uma espécie ou outra, isso significará que o aumento de diferenciações em um sistema evolutivo tenderá a diminuir a predisposição em outro sistema e podendo assim eliminar uma espécie de seu habitat, uma vez que as espécies com maior condição populacional média desenvolvera mais chances de sobreviver. O parasitismo de ninhada demonstra uma Coevolução próxima da relação parasita e hospedeiro, por exemplo, no caso do cuco-canoro. Nesse caso, esses pássaros não fazem seus próprios ninhos, mas colocam seus ovos em ninhos de outras espécies, expulsando ou matando os ovos e jovens do hospedeiro e, portanto, têm um forte impacto negativo sobre a condição reprodutiva do hospedeiro. Seus ovos são camuflados como ovos de seus hospedeiros, o que implica que os hospedeiros não conseguem distinguir seus próprios ovos daqueles de intrusos, demonstrando o efeito da corrida armamentista evolutiva onde o cuco aperfeiçoa a camuflagem de seus ovos e os hospedeiros a habilidade de reconhecimento.
Herbívoro-planta
A relação herbívoro-planta corrobora em como esta corrida pela evolução defensiva atua diretamente nos organismos. Em um exemplo mais claro podemos citar a presença de tricomas glandulares e tricomas não-glandulares em alguns tipos de planta, que são ativados assim que há o contato com o animal, atacando o seu sistema interno, trazendo danos ao sistema nervoso do herbívoro, no crescimento e entre outros. Tais respostas químicas impedem a herbívoria e exercem uma pressão evolutiva nos herbívoros que as consomem, para a evolução de mecanismos que os possibilitam a se alimentar destas plantas.
A princípio, os modelos de Corrida armamentista eram baseados em contextos macroevolutivos, o que deixava a proposta incompleta, já que considerava o fenômeno em escalas de tempo maiores. Entretanto, com o tempo, os estudos passaram a considerar também a variação encontrada dentro de cada uma das espécies envolvidas, de modo que, o modelo ficou mais adequado para o entendimento desse fenômeno natural tão complexo. Por exemplo, uma dinâmica evolucionária entre espécies mostra, de fato, uma escalada de defesa e contra defesa contínua, mas isso gera um custo que pode afetar o valor adaptativo como um todo. Com isso, também se dá importância a diversidade intraespecífica encontrada dentro das espécies, bem como o conflito que isso normalmente gera. Um exemplo bastante representativo dessa complexa interação coevolutiva conflituosa é a relação entre hospedeiro e patógeno. A cada ataque feito por um microorganismo patogênico, é esperado que ocorra uma resposta eficiente do hospedeiro. A longo prazo, tanto o patógeno quanto o hospedeiro evoluem para responder às estratégias de infecção e defesa um do outro, respectivamente. Assim, ambos os organismos antagônicos compartilham uma forte conexão, exercendo pressão seletiva recíproca.
Em 1973, o biólogo evolutivo norte-americano Leigh Van Valen propôs a hipótese da Rainha Vermelha ("Red Queen hypothesis") para explicar a condição evolutiva dada particularmente aos conflitos bióticos entre espécies antagonistas. Este termo é inspirado na personagem Rainha Vermelha, que dita a frase "It takes all the running you can do, to keep in the same place." Numa tradução livre para o português, seria algo como "É preciso correr o máximo possível para permanecer no mesmo lugar". A Rainha Vermelha é um personagem importante na obra literária de Lewis Carroll (livro "Alice Através do Espelho"). Van Valen, observando e estudando as taxas de extinção dos grupos taxonômicos, percebeu que um ganho adaptativo promovido pela Seleção Natural em uma espécie poderia desencadear uma avalanche de efeitos negativos da mesma magnitude em outras espécies na mesma zona adaptativa. Ou seja, enquanto a Seleção Natural trabalha para aumentar o valor adaptativo de uma espécie, pode levar, por exemplo, à diminuição do valor adaptativo de outra, que estaria sendo predada ou parasitada. Esse fato promove uma contra-ofensiva, ou seja, a mesma força evolutiva, a Seleção Natural, vai atuar para que a espécie sob ataque "resista", de modo a desencadear uma permanente corrida armamentista evolucionária travada entre as espécies antagonistas.
