Procarionte
Procarionte, também chamado de procarioto ou procariota, é um organismo formado por células sem um núcleo celular cercado por membrana. O DNA fica concentrado no nucleoide, uma região do citoplasma. Essa organização celular ocorre nos domínios Bacteria e Archaea, que têm diferenças profundas na composição da membrana, na parede celular e no modo como usam a informação genética.
O nome vem do grego antigo πρό, pró, "antes", e κάρυον, káryon, "noz" ou "caroço". A palavra foi criada para separar células sem núcleo membranoso das células eucarióticas, que guardam os cromossomos no núcleo e distribuem muitas reações entre organelas. Essa comparação continua prática em citologia, microbiologia e ensino, desde que não seja confundida com uma classificação evolutiva completa. Bacteria e Archaea compartilham o nucleoide, ribossomos do tipo 70S e a ausência das organelas que caracterizam os eucariontes, mas suas semelhanças convivem com diferenças antigas. As arqueias têm lipídios de membrana próprios, sistemas de replicação e transcrição mais próximos dos eucariontes e estruturas de movimento diferentes dos flagelos bacterianos. As duas linhagens ocupam ambientes comuns, de solos e oceanos ao corpo de animais, por isso Archaea não corresponde apenas a microrganismos de locais extremos.
Embora o citoplasma dos procariontes não se divida nas mesmas organelas membranosas dos eucariontes, a arquitetura dessas células inclui regiões e estruturas com tarefas definidas, e alguns grupos formam compartimentos revestidos por proteínas ou membranas. Bacteria e Archaea compartilham a organização celular sem núcleo membranoso, mas diferem na composição das membranas e paredes, no funcionamento de partes da expressão gênica e em sua história evolutiva. A distinção entre os dois tipos de lipídio é a regra geral, mas não uma fronteira absoluta. Genes de síntese de lipídios arqueanos também ocorrem em certas bactérias do grupo FCB, cujas membranas podem reunir componentes dos dois tipos. Por causa dessas diferenças evolutivas, "procarionte" não corresponde a um único ramo da árvore da vida. As células eucarióticas se distinguem das procarióticas pelo núcleo membranoso e podem ter volume cerca de 10.000 vezes maior e distribuir muitas reações entre organelas.
Componentes básicos
Muitas células procarióticas absorvem substâncias dissolvidas através da membrana, uma forma de nutrição chamada osmotrofia. A parede celular está presente em muitos grupos, enquanto outros não a possuem. Uma camada S de proteínas recobre a superfície de muitas bactérias e arqueias. Pili e fímbrias podem prender a célula a uma superfície, ligar células entre si ou participar da transferência de DNA.[nota 2]
Envoltório celular
A membrana plasmática envolve o citoplasma de todas as células procarióticas e controla a passagem de íons e moléculas. Fora dela, a parede celular resiste à pressão da água e ajuda a conservar a forma. Cápsulas, camadas de proteínas e membranas externas podem acrescentar proteção ou facilitar a adesão, mas nenhuma dessas estruturas está presente em todos os grupos. Nas bactérias Gram-positivas, uma camada espessa de peptidoglicano fica do lado externo da membrana. As Gram-negativas têm uma camada mais fina de peptidoglicano entre duas membranas, e a membrana externa contém lipopolissacarídeos. A coloração de Gram distingue esses dois arranjos e orienta a identificação inicial de muitas bactérias. Antibióticos que agem sobre a parede ou sobre a membrana encontram alvos e barreiras diferentes em cada envoltório.[nota 3]
Genoma, ribossomos e expressão gênica
O genoma procariótico fica em um conjunto de DNA e proteínas no citosol, chamado de nucleoide, sem envoltório nuclear. Em muitos procariontes, ele contém um cromossomo circular de DNA de fita dupla, mas também há organismos com mais de um cromossomo ou com cromossomos lineares. Nas células eucarióticas, os cromossomos nucleares são lineares e compactados. Genes procarióticos também podem estar em moléculas circulares de DNA separadas, os plasmídeos.[nota 5] Assim como os eucariontes, os procariontes podem duplicar apenas parte de seu material genético e apresentar uma composição cromossômica haploide com trechos duplicados, condição chamada de merodiploidia.
Citoesqueleto, forma, movimento e resposta ao ambiente
O citoesqueleto procariótico é formado por proteínas de diferentes tipos, entre elas homólogas da actina e da tubulina dos eucariontes. Embora sua organização seja mais simples, ele permite movimentos no interior da célula. Proteínas como MreB e FtsZ ajudam a manter a forma e a dividir a célula. Quando há flagelos, seu movimento pode orientar o deslocamento em resposta a substâncias do ambiente, processo chamado quimiotaxia.[nota 8] As formas das células bacterianas incluem cocos esféricos ou ovais, como Streptococcus, bacilos cilíndricos, como Lactobacillus, formas espiraladas, como Helicobacter, e formas curvas semelhantes a uma vírgula, como Vibrio. As arqueias também exibem formas diferentes, e Haloquadratum tem células achatadas e quadradas.
Tamanho
As dimensões típicas ficam entre 1 e 7 µm de comprimento e entre 0,2 e 2,0 µm de diâmetro. Nanoarqueias e bactérias ultrapequenas podem medir cerca de 0,4 µm, ou 400 nm, de comprimento e 0,25 µm de diâmetro. Algumas espiroquetas chegam a 500 µm de comprimento, e Thiomargarita namibiensis pode atingir 750 µm. A espécie Thiomargarita magnifica ultrapassa 1 cm de comprimento. Entre as menores espécies descritas, espécies de Thermodiscus e Mycoplasma genitalium podem ter células com cerca de 0,2 µm. Como costumam ser menores que as células eucarióticas, as células procarióticas têm maior relação entre área superficial e volume. Isso encurta as distâncias de difusão e facilita trocas com o ambiente, mas a velocidade do metabolismo e do crescimento também depende dos nutrientes, da temperatura e de outras condições.[nota 9]
Compartimentos internos
Embora os procariontes não tenham o conjunto de organelas dos eucariontes, alguns contêm estruturas delimitadas por membranas, e a formação de compartimentos celulares também ocorre em bactérias e arqueias. Entre os exemplos estão os magnetossomos de bactérias magnetotáticas, como Magnetospirillum, os microcompartimentos bacterianos, entre eles os carboxissomos de bactérias que fixam CO2, os nanocompartimentos de encapsulina, os clorossomos de algumas bactérias fototróficas e os tilacoides das cianobactérias. Bactérias e algumas arqueias também possuem vesículas de gás, estruturas proteicas que ajustam sua flutuação na água.[nota 10] Em planctomicetos, foram propostos compartimentos denominados anammoxossomo, riboplasma e parifoplasma, além de um nucleoide envolto por uma membrana dupla. A hipótese de um núcleo delimitado por membrana foi revista com reconstruções tridimensionais, que encontraram membranas interligadas nas células examinadas.
O metabolismo dos procariontes permite obter energia, carbono e elétrons de maneiras diferentes e crescer em ambientes com recursos muito distintos. Os eucariontes também obtêm matéria e energia por caminhos que não cabem em uma divisão simples entre metabolismo animal e vegetal. Bactérias e arqueias exploram caminhos metabólicos que não ocorrem em animais e plantas, entre eles formas de quimiossíntese. Os grupos metabólicos são definidos pelas fontes que utilizam.
Fontes de energia, carbono e elétrons
Fonte de elétrons ou doador de hidrogênio[nota 13]
Tipos nutricionais
A combinação das fontes de energia, carbono e elétrons permite distinguir os seguintes tipos nutricionais. Algumas espécies alternam entre mais de um tipo conforme os recursos disponíveis:
Respiração e relação com o oxigênio
Na respiração anaeróbia, substâncias diferentes do oxigênio recebem os elétrons ao final do processo. Entre os aceptores inorgânicos estão nitrato, enxofre, sulfato, tiossulfato, CO2, Fe3+, Mn4+, selenato e arseniato. Também podem ser usados compostos orgânicos, como fumarato, dimetilsulfóxido, N-óxido de trimetilamina e clorobenzoato. Muitos heterotróficos usam metabolismo aeróbio, no qual a oxidação completa da glicose e de outras substâncias com oxigênio permite obter mais energia do que a fermentação, embora a heterotrofia também ocorra em organismos anaeróbios. Como os procariontes não têm mitocôndrias nem cloroplastos, a fosforilação oxidativa ocorre na membrana plasmática e a fotossíntese usa a membrana plasmática ou sistemas internos derivados dela, como os tilacoides das cianobactérias.
Divisão celular e crescimento
A divisão celular de bactérias e arqueias geralmente ocorre por reprodução assexuada, na forma de fissão binária. A célula copia o cromossomo, distribui as cópias enquanto cresce e separa o citoplasma e o envoltório entre duas células descendentes, sem a mitose que organiza a divisão do núcleo eucariótico. Algumas linhagens separam as células por mecanismos que não seguem esse padrão simétrico, como quando uma célula forma um broto menor, um filamento se parte em trechos capazes de crescer ou muitas células descendentes se formam antes de serem liberadas. Brotamento, fragmentação e divisão múltipla continuam sendo formas assexuadas e não equivalem à troca de DNA entre indivíduos.
Mutação, recombinação e seleção
Erros na cópia do DNA e danos que escapam do reparo podem criar mutações antes que a célula encontre uma condição em que elas sejam úteis ou prejudiciais. Culturas bacterianas separadas produziram quantidades muito desiguais de células resistentes a vírus, como esperado quando a mutação surge ao acaso em gerações anteriores ao contato com o vírus. Quando o ambiente muda, as variantes que deixam mais descendentes tendem a aumentar de frequência na população. A recombinação também cria novas combinações de genes, seja entre trechos homólogos do DNA, seja depois da entrada de material por transferência horizontal. Em uma população de Escherichia coli acompanhada por dezenas de milhares de gerações, mutações vantajosas foram fixadas enquanto outras permaneceram neutras, e uma linhagem com taxa de mutação elevada acumulou centenas de mudanças adicionais.
Transferência horizontal de genes
Nas bactérias, a transferência de genes ocorre por transdução, mediada por vírus, conjugação e transformação natural. A transdução pode ocorrer quando bacteriófagos incorporam DNA bacteriano durante a montagem de partículas de vírus no interior da célula. Esse processo resulta de erros ocasionais de montagem e não exige uma adaptação da bactéria hospedeira. Há pelo menos três formas de transdução, todas com a incorporação de DNA bacteriano pelo vírus e sua transferência para outra bactéria. A conjugação permite a passagem de DNA de plasmídeos de uma bactéria para outra e, em alguns casos, um plasmídeo se integra ao cromossomo da bactéria hospedeira e pode transferir parte do DNA desse cromossomo para outra célula.
Dormência e formas de resistência
Quando o ambiente deixa de sustentar o crescimento, muitas células diminuem a atividade e mudam a expressão de seus genes. Algumas permanecem viáveis sem formar colônias nos meios usados em laboratório. Outras entram em estados de dormência reversível e retomam o crescimento quando as condições melhoram. Entre elas, células persistentes podem atravessar temporariamente a exposição a um antibiótico sem adquirir uma resistência herdável. Esse estado fisiológico não equivale a uma mutação de resistência.[nota 17] Certas bactérias, entre elas espécies de Bacillus e Clostridium, formam endósporos no interior da célula. O endósporo protege DNA, enzimas e outras estruturas contra calor, radiação, dessecação e agentes químicos. Quando encontra água e nutrientes, ele germina e volta ao estado de crescimento. Como uma célula produz um endósporo e dele volta a surgir uma célula, o processo conserva a linhagem sem funcionar como reprodução.
Vírus e sistemas de defesa
Os vírus que infectam bactérias, chamados bacteriófagos ou fagos, prendem-se a estruturas da superfície e introduzem seu material genético na célula. Arqueias também têm vírus próprios. Uma infecção pode destruir a célula, permanecer integrada ao genoma ou transportar genes entre hospedeiros, como ocorre na transdução explicada acima. Sistemas de restrição e modificação bloqueiam infecções ao reconhecer e cortar DNA estranho. O CRISPR-Cas conserva fragmentos de infecções anteriores e produz moléculas-guia que conduzem proteínas até sequências correspondentes. Outros sistemas interrompem processos celulares, levam a célula infectada à dormência ou provocam sua morte antes que novos vírus se espalhem pela população.
Colônias, biofilmes e formas multicelulares
Embora a maioria dos procariontes seja unicelular, suas células podem integrar comunidades microbianas estáveis em biofilmes. Os biofilmes bacterianos se formam pela secreção de substâncias poliméricas extracelulares. As mixobactérias têm etapas multicelulares em seu ciclo de vida. Outro caso é Candidatus Magnetoglobus multicellularis, bactéria magnetotática multicelular encontrada na lagoa de Araruama, no Rio de Janeiro.[nota 19] Em ambientes aquáticos rasos, comunidades estratificadas de procariontes podem formar tapetes microbianos. A precipitação de minerais nesses tapetes produz estruturas mineralizadas, entre elas estromatólitos, que podem permanecer no registro geológico depois que as células desaparecem.
Comunicação química
A concentração de moléculas liberadas pelas células pode informar quantas delas estão próximas. No quorum sensing, a resposta muda quando o sinal ultrapassa um limite, permitindo que muitos indivíduos ativem juntos a produção de matriz, luz, enzimas ou fatores de virulência. O sinal não funciona como uma linguagem com intenção, mas como um mecanismo químico que ajusta o comportamento da população às condições locais.
Cooperação metabólica
Em comunidades sem oxigênio, duas espécies podem depender uma da outra para obter energia. Uma delas libera hidrogênio, formiato ou outro produto que impediria a continuidade de seu próprio metabolismo se acumulasse. A parceira consome esse produto e mantém a reação favorável para as duas. Essa cooperação, chamada sintrofia, ocorre em sedimentos, digestores de resíduos e tratos digestivos, e também foi observada no cultivo de uma arqueia Asgard.[nota 21]
Distribuição e abundância
Bactérias e arqueias ocupam habitats de ecossistemas terrestres e aquáticos, entre eles solos, águas doces, oceanos, sedimentos e rochas, além do corpo de outros organismos. Muitas células integram o plâncton, enquanto outras permanecem dentro ou sobre plantas, animais, fungos e protistas. Arqueias metanogênicas ocupam locais sem oxigênio e liberam metano. Apesar do interesse para a microbiologia agrícola e outras atividades humanas, grande parte da diversidade procariótica do solo ainda não foi caracterizada. Os cálculos do número de células procarióticas na Terra variam de cerca de 1,2 × 1030, somadas nos cinco habitats que concentram a maior parte delas, a 4 a 6 × 1030 em uma estimativa que atribuiu valores mais altos à subsuperfície. A biomassa chega a cerca de 70 gigatoneladas de carbono nas bactérias e 7 nas arqueias, com grande parcela abaixo da superfície continental e do fundo do mar. Número de células e massa de carbono medem aspectos diferentes, e os valores carregam incertezas porque grande parte dessa biosfera não pode ser contada diretamente.
Temperatura e condições extremas
Os procariontes ocupam desde solos frios da Antártida, estudados em criobiologia, até fontes hidrotermais submarinas e águas termais em terra. Bactérias e arqueias extremófilas crescem sob calor, frio, salinidade, acidez, pressão ou radiação que impedem o crescimento de muitos outros organismos.[nota 22] Os procariontes crescem em quase toda a faixa de temperatura em que a água permanece líquida, inclusive sob pressão em temperaturas acima do ponto de ebulição ao nível do mar. Uma divisão aproximada usa a temperatura ótima e o limite superior de crescimento, que variam entre linhagens e fontes. Psicrófilos têm temperatura ótima de até 15 °C e em geral não crescem acima de 20 °C. Mesófilos preferem temperaturas intermediárias, em torno de 20 a 45 °C. Termófilos têm ótimo acima de 45 °C, enquanto hipertermófilos crescem melhor a partir de cerca de 80 °C. Certas arqueias ainda se multiplicam acima de 100 °C sob pressão elevada.
Ciclos biogeoquímicos
As reações metabólicas de bactérias e arqueias movem elementos entre organismos e ambiente. Na decomposição, compostos orgânicos voltam a formas que podem ser usadas por outras células. Na produção primária, cianobactérias e outros procariontes autotróficos convertem carbono inorgânico em matéria orgânica. As cianobactérias também liberam oxigênio durante a fotossíntese. Arqueias metanogênicas produzem metano em locais sem oxigênio, enquanto outros procariontes consomem parte desse gás antes que ele alcance a atmosfera. No ciclo do nitrogênio, apenas certos procariontes conseguem converter o nitrogênio gasoso em amônia, processo chamado fixação biológica. Outros oxidam amônia e nitrito durante a nitrificação ou devolvem nitrogênio à atmosfera durante a desnitrificação. Transformações semelhantes ligam procariontes aos ciclos do enxofre, do ferro e ao ciclo do fósforo. A atividade de uma célula é pequena, mas o conjunto de populações em oceanos, solos e sedimentos altera a composição química de ecossistemas inteiros.[nota 23]
Relações com outros organismos
Plantas, animais, fungos e protistas vivem em contato constante com comunidades procarióticas. Algumas bactérias fixadoras de nitrogênio habitam nódulos de raízes e recebem açúcares da planta. Bactérias quimiossintéticas fornecem matéria orgânica a animais de fontes hidrotermais. Em tratos digestivos, fermentadores e arqueias metanogênicas usam produtos liberados por outras células. Essas associações podem beneficiar os parceiros, ser neutras para um deles ou causar dano. Como a relação muda com o local e as condições, uma espécie que vive sem causar sintomas em uma superfície do corpo pode provocar infecção ao alcançar outro tecido. Biofilmes que protegem raízes ou removem matéria orgânica de águas residuais também podem se formar em dentes, cateteres e tubulações. Classificar um procarionte apenas como "útil" ou "nocivo" deixa de lado a interação entre o organismo, o ambiente e o hospedeiro.
Astrobiologia
Como procariontes toleram frio, calor, salinidade, radiação e falta de oxigênio, eles fornecem modelos para a busca de vida microscópica em outros mundos. Estruturas e compostos orgânicos do meteorito marciano ALH 84001 já foram propostos como sinais de microrganismos, mas o material orgânico também pode ter sido produzido por reações não biológicas entre água e rocha. O caso é usado para testar critérios capazes de separar uma bioassinatura de formas e substâncias geradas por processos geológicos.
Microbiomas e saúde
As superfícies do corpo e o tubo digestivo abrigam bactérias e arqueias que fazem parte do microbioma humano. O termo microbioma também pode abranger seus genes, suas atividades e o ambiente em que vivem. Fungos, protistas e vírus integram essas comunidades, portanto microbioma não é sinônimo de procariontes. A composição muda entre pele, boca, intestino e outras regiões porque cada local oferece condições próprias. No intestino, microrganismos quebram compostos que as enzimas humanas não digerem por completo e liberam moléculas que outras células aproveitam. Na pele e nas mucosas, ocupam espaço e consomem recursos que também poderiam sustentar agentes infecciosos. Esses efeitos dependem da espécie, da quantidade e do local. A presença de uma bactéria comum não prova benefício, e uma mudança no microbioma não prova sozinha que ele causou uma doença.
Patógenos e resistência a antibióticos
Entre as bactérias conhecidas, somente uma minoria é patogênica e causa doença por meio de processos como adesão a tecidos, passagem por barreiras do corpo, retirada de nutrientes ou liberação de toxinas. A resposta imune também pode lesionar o hospedeiro. A capacidade de causar doença depende dos genes da linhagem, da porta de entrada e das defesas do organismo. Nenhum patógeno arqueano foi identificado de forma confiável, embora arqueias façam parte de microbiomas humanos e possam variar junto de certas doenças. A resistência a um antibiótico pode existir antes do contato com o medicamento ou surgir por mutação e transferência de genes. Bombas que expulsam a substância, enzimas que a destroem e mudanças no alvo celular permitem que certas linhagens continuem crescendo. Quando o antibiótico elimina as células sensíveis, as resistentes encontram menos concorrência. Hospitais, fazendas, esgoto e ambientes naturais contêm bactérias e genes de resistência, mas a direção e a frequência das transferências entre esses compartimentos ainda não estão bem medidas. A vigilância e o controle precisam abranger a saúde humana, a saúde animal e o ambiente.
Alimentos, agricultura, saneamento e biotecnologia
Bactérias lácticas transformam açúcares em ácido lático na produção de iogurtes, queijos, vegetais fermentados e outros alimentos. Bactérias acéticas oxidam etanol e participam da fabricação de vinagre. O sabor, a textura, a acidez e a conservação surgem do metabolismo dessas comunidades, que precisam ser controladas para evitar a entrada de microrganismos indesejados. Na agricultura, bactérias e arqueias decompõem resíduos, transformam nutrientes do solo e vivem junto às raízes. Bactérias dos nódulos de leguminosas convertem nitrogênio atmosférico em compostos que entram na planta. Inoculantes com rizóbios aproveitam essa associação em cultivos de leguminosas, mas o resultado depende da espécie vegetal, da linhagem microbiana e das condições do solo.
Cultivo e microscopia
O cultivo separa uma célula ou uma pequena população de sua comunidade e oferece temperatura, alimento, acidez e gases controlados. Uma cultura pura permite medir crescimento e metabolismo, testar medicamentos e observar o efeito de uma mudança genética. O resultado sempre depende do meio escolhido. Um organismo que não forma colônias em uma placa pode precisar de outro nutriente, de uma pressão diferente ou dos produtos de uma espécie parceira. Com a microscopia óptica, é possível examinar a forma, o arranjo, o movimento e as colorações das células. A microscopia eletrônica alcança paredes, membranas, vírus e estruturas internas muito menores que o limite da luz visível. Corantes fluorescentes podem marcar DNA, proteínas ou atividade metabólica. Cada imagem registra a célula depois de um preparo, por isso fixação, corte e coloração podem criar deformações, como ocorreu com os antigos mesossomos.
RNA ribossômico e comparação de genomas
O RNA ribossômico 16S está presente em bactérias e arqueias e conserva trechos comparáveis entre linhagens distantes. Sequenciar seu gene em uma cultura ou amostra ambiental ajuda a reconhecer parentesco e estimar quais grupos estão presentes. A análise de regiões curtas perde parte da resolução oferecida pelo gene completo, e até sequências completas podem variar entre cópias do gene no mesmo genoma. O 16S tampouco informa sozinho quais genes metabólicos o organismo possui. Genomas completos ou quase completos permitem comparar milhares de genes. A identidade média de nucleotídeos, conhecida pela sigla ANI, mede a semelhança nas partes correspondentes de dois genomas e costuma ajudar a separar agrupamentos no nível de espécie. Valores próximos de 95% aparecem com frequência entre genomas colocados na mesma espécie, mas o limite não resolve todos os casos e deve ser combinado com filogenia, qualidade da montagem e características biológicas.[nota 24]
Metagenômica e genômica de célula única
Na metagenômica, o DNA é extraído diretamente do solo, da água, de um biofilme ou de outro material que contém muitas espécies.[nota 25] As sequências curtas são montadas em trechos maiores e agrupadas por abundância, composição e parentesco. O resultado pode formar um genoma montado a partir de metagenoma, chamado MAG, mesmo quando o organismo não foi cultivado.[nota 26] A genômica de célula única isola uma célula, amplifica seu DNA e o sequencia. Essa abordagem separa genomas que a montagem metagenômica teria dificuldade de distinguir, mas a amplificação pode deixar lacunas ou favorecer certos trechos. MAGs também podem ficar incompletos ou reunir sequências de organismos próximos. Medidas de completude, contaminação e cobertura deixam claros os limites de cada reconstrução.
Atividade e organização espacial das comunidades
RNA, proteínas e pequenas moléculas também podem ser medidos diretamente em uma comunidade. Esses dados mostram genes ativos e produtos presentes no momento da coleta, enquanto o DNA mostra capacidades que talvez estivessem inativas. Como cada método responde a uma pergunta diferente, cultivo, imagem e sequenciamento se complementam. A metatranscriptômica mede os RNAs produzidos pela comunidade, a metaproteômica identifica suas proteínas e a metabolômica acompanha moléculas consumidas ou liberadas. A coleta e a conservação da amostra importam porque RNA e metabólitos podem mudar depressa. A união dessas medidas permite comparar uma capacidade escrita no DNA com a atividade molecular encontrada no mesmo local, sem supor que todo gene presente esteja em uso.
Diversidade não cultivada
Grande parte das linhagens detectadas por RNA ribossômico ou metagenômica ainda não tem representante em cultura pura. Bancos formados principalmente por organismos cultivados favorecem espécies que crescem nos meios disponíveis e grupos procurados por razões médicas ou econômicas. Essa seleção afeta o que se infere sobre tamanho de genoma, metabolismo e tolerância ambiental. A recuperação de milhares de MAGs acrescentou ramos bacterianos e arqueanos às árvores genômicas, inclusive filos sem um genoma cultivado. Em solos, um catálogo com 40.039 MAGs reuniu 21.077 agrupamentos no nível de espécie, dos quais 16.530 não correspondiam às espécies conhecidas no conjunto de comparação. Esses genomas ampliam a amostragem, mas previsões feitas a partir de sequências ainda precisam de cultivo, observação ou experimentos para confirmar como a célula vive.
As primeiras formas de vida celular podem ter tido uma organização sem núcleo, surgida durante a origem da vida. Modelos de origem da vida propõem uma etapa de protocélulas anterior ao último ancestral comum universal, ou LUCA. LUCA não designa a primeira forma de vida nem necessariamente a primeira célula. Ele corresponde à população ancestral da qual descendem Bacteria, Archaea e Eukaryota. A universalidade do código genético, a maquinaria celular compartilhada e comparações estatísticas entre modelos apoiam essa ancestralidade comum.[nota 28] LUCA pode ter vivido por volta de 4,2 bilhões de anos atrás e possuído um genoma de cerca de 2,75 milhões de pares de bases, com aproximadamente 2.600 proteínas. Uma hipótese para a fase pré-celular chama de FUCA um sistema biológico anterior a LUCA, situado em um mundo de ribonucleoproteínas. FUCA e LUCA nomeiam etapas hipotéticas diferentes e não correspondem diretamente a organismos encontrados no registro fóssil.
Vestígios antigos
Microfósseis e estruturas sedimentares de cerca de 3,5 bilhões de anos, do Paleoarqueano, estão entre os vestígios morfológicos de vida mais antigos com aceitação ampla, embora faltem características que permitam atribuí-los com segurança a Bacteria ou Archaea. Vestígios de vida em antigas fontes termais de Pilbara, na Austrália, têm idade semelhante. Rochas do sudoeste da Groenlândia com cerca de 3.700 milhões de anos contêm estruturas interpretadas como sinais de atividade biológica, mas essa interpretação é contestada. No norte do Canadá, microfilamentos de óxido de ferro em depósitos de fontes hidrotermais submarinas foram interpretados como indícios de atividade microbiana de pelo menos 3.770 milhões de anos. Esses vestígios mais antigos continuam possíveis, mas discutidos. Se a interpretação estiver correta, a vida teria surgido pouco depois da formação da Terra.
Condições da Terra primitiva
As propostas para os ambientes da Terra primitiva incluem águas superficiais com ciclos de umedecimento e secagem e sistemas hidrotermais no fundo dos oceanos. Em uma das hipóteses hidrotermais, a serpentinização forneceria hidrogênio, minerais catalíticos, compartimentos e gradientes químicos capazes de sustentar etapas anteriores às células. Esses modelos continuam em teste e não estabelecem um único local para a origem da vida. Árvores construídas com RNA ribossômico 16S e 23S e com certas proteínas colocaram bactérias termófilas de Thermotogota, Aquificota, Thermodesulfobacteriota e Dictyoglomota entre as ramificações mais profundas. Entre as arqueias, muitos filos contêm membros termófilos. Nas árvores de Thermoproteota e Methanobacteriota, grupos próximos à base incluem hipertermófilos, como Pyrodictiaceae, com crescimento ótimo acima de 100 °C, e Methanopyrus. Methanopyrus kandleri pode crescer a 122 °C sob pressão elevada. A posição profunda desses grupos em árvores antigas não determina a temperatura de LUCA, pois a raiz muda com os genes, os modelos evolutivos, a transferência horizontal e a amostragem disponível.
Oxigenação da Terra
Durante o Proterozoico, há cerca de 2.450 milhões de anos, começou o Grande Evento de Oxigenação, com o acúmulo de oxigênio na atmosfera e nas partes superficiais dos oceanos. Águas profundas permaneceram sem oxigênio por longos intervalos. Glaciações extensas ocorreram há cerca de 2.300 milhões de anos. A fotossíntese oxigênica das cianobactérias forneceu esse oxigênio. Esses organismos também formaram estromatólitos, cuja diversidade e abundância alcançaram um máximo por volta de 1.200 milhões de anos atrás. O intervalo de 1.400 a 1.700 milhões de anos, usado em estimativas mais antigas para a origem dos eucariontes, não fixa o momento da origem. Microfósseis inequivocamente eucarióticos são conhecidos por volta de 1.650 milhões de anos, e fósseis multicelulares de Qingshania têm cerca de 1.635 milhões de anos. Essas idades estabelecem mínimos para a presença do grupo, enquanto relógios moleculares cobrem intervalos mais amplos e incertos.[nota 29] A oxigenação restringiu os ambientes disponíveis para organismos sensíveis ao oxigênio e permitiu a expansão do metabolismo aeróbio. Os termófilos persistiram em ambientes aquecidos, enquanto outras linhagens se adaptaram a condições diferentes.
Origem dos eucariontes
As evidências geológicas mais antigas de vida precedem em mais de um bilhão de anos os microfósseis inequivocamente eucarióticos, sem revelar a forma exata das primeiras células. Na origem dos eucariontes por simbiogênese, uma arqueia e uma bactéria aeróbia endossimbionte deram origem à primeira célula eucariótica com mitocôndrias. A incorporação posterior de uma cianobactéria fotossintética deu origem aos plastídios primários de glaucófitas, algas vermelhas e Viridiplantae, grupo que reúne algas verdes e plantas. No genoma nuclear eucariótico, famílias gênicas conservadas guardam uma contribuição dominante das arqueias Asgard, enquanto as mitocôndrias e genes ligados ao metabolismo energético conservam a ascendência da bactéria incorporada pela célula hospedeira. Membranas e outros sistemas celulares foram remodelados durante esse processo.
O nome Prokaryota foi usado como táxon em sistemas históricos, mas a filogenia não reúne bactérias e arqueias em um clado separado dos eucariontes. O termo permanece útil para falar da organização celular sem núcleo membranoso.
Espécies e linhagens
O conceito biológico de espécie, baseado no cruzamento e no isolamento reprodutivo, não pode ser aplicado diretamente a organismos que se multiplicam por fissão e trocam genes fora da reprodução. A classificação combina parentesco evolutivo, semelhança do genoma, características celulares, metabolismo e ambiente. Nenhum desses critérios resolve sozinho todos os casos. Agrupamentos próximos de 95% de ANI costumam coincidir com espécies já nomeadas, embora existam exceções e zonas pouco amostradas. Dentro de uma espécie, o conjunto de genes presentes em todas as linhagens forma o genoma central, enquanto genes encontrados apenas em parte delas ampliam o pangenoma. Plasmídeos, vírus e outros elementos móveis tornam essas fronteiras permeáveis e podem levar uma capacidade nova, como resistência a um antibiótico, a células que continuam pertencendo a linhagens diferentes.
Filogenia
A visão tradicional colocava os procariontes como precursores dos eucariontes, mas a comparação dos RNAs ribossômicos 16S e 18S separou arqueias, bactérias e eucariontes no sistema dos Três Domínios. A proximidade entre Archaea e Eucarya nesse esquema também foi encontrada em árvores construídas com dados do genoma, da RNA polimerase e do RNA transportador. Árvores construídas com o proteoma completo também colocaram Bacteria e Archaea juntas em relação aos eucariontes. A posição dos eucariontes e a herança de sua célula são examinadas em Origem dos eucariontes. A transferência horizontal de genes dificulta a reconstrução da filogenia procariótica porque o mobiloma, formado por vírus, plasmídeos e outros elementos móveis, permite a passagem de material genético entre linhagens. Árvores construídas com genes, RNAs ou proteínas diferentes podem, por isso, produzir relações diferentes. O esquema abaixo combina a árvore operacional do Genome Taxonomy Database, relações do AnnoTree e a posição dos eucariontes entre as arqueias Asgard. Ele resume essas propostas e não corresponde a uma classificação consensual única.
Taxonomia e nomenclatura
A classificação reúne organismos por parentesco e características, enquanto a nomenclatura estabelece como os nomes são publicados e qual deles tem prioridade. Bancos de sequências precisam adotar uma árvore operacional para organizar registros, mesmo quando os especialistas ainda discutem certos ramos. O Comitê Internacional de Sistemática de Procariontes, ICSP, mantém o código tradicional de nomenclatura, e a lista LPSN reúne os nomes publicados sob essas regras. O Código Internacional de Nomenclatura de Procariontes e o SeqCode seguem caminhos independentes para publicar nomes. Essas regras tratam do nome e do tipo de um táxon, sem determinar sozinhas sua posição filogenética.[nota 30]
