Bioluminescência
Bioluminescência é a produção de luz por organismos vivos. É uma característica homoplástica, isto é, surgiu independentemente diversas vezes na história evolutiva da vida. É um caráter que ocorre com frequência em vertebrados e invertebrados marinhos, mas também em fungos e insetos, como os vaga-lumes. Entretanto, os primeiros organismos a adquirirem a bioluminescência foram as bactérias, e a simbiose entre bactérias e animais é o que possibilita a emissão de luz de grande parte dos metazoários bioluminescentes.
A bioluminescência está presente em diversos grupos de seres vivos (bactérias, protistas, cnidários, ctenóforos, cefalópodes, tunicados, insetos e peixes) desempenhando diferentes funções, cada qual adaptada ao modo de vida do organismo que a possui. Estando presente em táxons tão diferentes, é intuitivo pensar que a bioluminescência não tenha surgido uma única vez na história evolutiva. Em outras palavras, não existiu um ancestral comum de todos esses seres capazes de emitir luz. Tal processo de aquisição de caracteres iguais em processos evolutivos diferentes é chamada de homoplasia. Mesmo dentre os vertebrados (Chondrichthyes e Actinopterygii) a bioluminescência - intrínseca e simbiótica - surgiu diversas vezes na história evolutiva dessas linhagens, sendo também homoplástica. Esse caráter foi adquirido cerca de 27 vezes dentro dos teleosteos, e está presente em cerca de 42 famílias de peixes ósseos. Na linhagem de Chondricthyes, parece ter surgido apenas 3 vezes.
A bioluminescência pode ser caracterizada como a formação química de luz por seres vivos. Entretanto, em vertebrados capazes de emitir luz, esta pode ser produzida, através de reações químicas, por bactérias que vivem dentro de órgãos especializados ou por estruturas que contém células do próprio organismos. Abaixo estão os mecanismos que produzem luz nas duas situações.
Bioluminescência simbiótica
A grande maioria de bactérias bioluminescentes precisam do mar ou outras condições salinas para viver, e estão presentes em todas as profundidades oceânicas. A luminescência bacteriana é frequentemente constante, uma vez que utiliza continuamente o oxigênio e luciferase presentes para oxidar dois substratos, a flavina mononucleotídeo (FMNH2) e aldeído alifático de cadeia longa (RCHO) - essa reação está sendo mostrada na figura ao lado. O aldeído é consumido durante a reação, mas é constantemente sintetizado pela bactéria, resultando em seu brilho constante. O brilho máximo coincide com um máximo de síntese de luciferase e, experimentalmente, o início de sua síntese depende da presença de um auto indutor no meio de cultura dessas bactérias. Muitos peixes desenvolveram órgãos nos quais essas bactérias são "armazenadas" aproveitando, assim, sua capacidade luminosa. Todas as linhagens de bactérias simbióticas podem ser incluídas no gênero Photobacterium.
Bioluminescência intrínseca
A luminosidade intrínseca ocorre graças aos órgãos produtores de luz que certos peixes possuem, conhecidos como fotóforos. Estes órgãos possuem células especializadas na produção de luz, os fotócitos que, ao receberem um impulso nervoso, liberam a luciferase para uma câmara de reação contendo luciferina. Em algumas espécies a liberação de luciferase ocorre de maneira contínua, sem a necessidade de um impulso nervoso precursor, mas sim através de difusão. Os fotóforos de peixes são frequentemente altamente modificados e adaptados para controlar não apenas a intensidade de luz, mas também sua distribuição angular, de acordo com alguma função em particular.
As zonas mesopelágicas (200-1000m de profundidade) e batipelágicas (1000-4000m) são o principal habitat de organismos bioluminescentes. Nesse ambiente, onde não há luz, a bioluminescência desempenha diversas funções como predação, defesa contra predadores e comunicação. Dentre os vertebrados que habitam as profundezas do oceano, representados apenas pelos peixes, cerca de 70% dos Actinopterygii possuem bioluminescência. Em contrapartida, apenas cerca de 6% dos Condrichthyes possuem essa capacidade.
Diversidade em Chondrichthyes
Os Condrichthyes são divididos em duas subclasses: Holocephali e Elasmobranchii. A subclasse Elasmobranchii é dividida em Selachimorpha e Batoidea, o primeiro representado pelos tubarões e o segundo pela raias. Apesar de nenhuma espécie de Holocephali possuir bioluminescência, o mecanismo surgiu pelo menos três vezes, independentemente, nos peixes cartilaginosos. Uma das origens é em uma espécie basal de Batoidea e os outros dois surgimentos se deram na linhagem dos Selachimorpha. Ao total, existem 51 espécies de Condrichthyes com bioluminescência. Devido ao difícil acesso, capacidade limitada de experimentação e baixa densidade de organismos em grandes profundezas marinhas, muitas lacunas no conhecimento da diversidade e papeis ecológicos da bioluminescência em peixes cartilaginosos ainda precisam ser preenchidas. Entretanto, um dos principais pesquisadores nesse tema, Jérôme Mallefet está escrevendo uma revisão que sintetiza informações de 10 anos de trabalho, e se chamará “Ten years of shark luminescence study: a synthesis.”
Diversidade em Actinopterygii
A bioluminescência em osteichthyes é presente apenas nos actinopterygii , não sendo encontradas nos sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas e tetrapodas). Segundo estudos mais antigos, dentro dos Actinopterygii, a bioluminescência pode ser encontrada em 11 ordens diferentes, porém desde que tais pesquisas foram feitas houve mudanças na classificação dos Actinopterygii. Existe um estudo mais recente que utiliza outra abordagem, valendo-se de dados moleculares para tentar compreender a evolução da bioluminescência nos peixes. A bioluminescência em peixes com nadadeiras raiadas é encontrada em aproximadamente 1510 espécies, podendo ser por simbiose com bactérias (aproximadamente 725 espécies) ou intrínseca (aproximadamente 785 espécies). Esta característica surgiu independentemente nos actinopterygii, 27 vezes, sendo 17 dessas por simbiose. As aparições de bioluminescência nesse grupo surgiram no período inicial do Cretáceo (150 milhões de anos atrás).
Dentre as funções da bioluminescência em vertebrados temos:
Camuflagem
Um bom exemplo de camuflagem é o da espécie de tubarão da fauna brasileira Isistius brasiliensis ou tubarão-charuto, que possui um colarinho escuro logo atrás da cabeça e fotóforos por toda região ventral. São conhecidos em inglês como cookiecutter (tradução livre para cortador de biscoitos) devido à forma de alimentação que consiste em arrancar, do corpo de animais maiores, nacos de pele e carne de formato circular. Indivíduos dessa espécie atraem suas presas pairando na coluna d'água e excitando seus fotóforos. A luz emitida pelos fotóforos se confunde com a luz que incide sobre a superfície d'água e o colarinho escuro parece imitar a silhueta de um peixe. Quando a presa do tubarão-charuto se aproxima na intenção de capturar o suposto peixe, o tubarão se adere ao flanco do animal e utiliza seu aparelho bucal para arrancar um pedaço de carne.
Predação
No grupo Anomalopidae, temos exemplos interessantes de uso da bioluminescência. A especie Anomalops katoptron, na presença de suas presas planctônicas, aumentam a frequência de aberturas e fechamentos do órgão emissor de luz. Os pesquisadores interpretaram esse comportamento como uma forma de iluminar o meio, para melhorar a eficiência da predação. Já a especie Siphamia versicolor possuí fotóforos na região ventral do corpo, e, com a projeção de sua mandíbula unida à ativação dos fotóforos, essa espécie iluminam o substrato onde forrageiam por presas. Os Stomiiformes, em inglês chamados de dragonfishes (tradução livre para peixes-dragão), compreendem uma ordem com grande predominância de bioluminescência, e seu representante mais famoso é o Peixe Diabo. Este possui um fotóforo em uma estrutura acima da cabeça, um bulbo luminoso sustentado por um pedúnculo - se assemelhando a uma vara de pescar ao qual utiliza para atrais presas.
Comunicação
A luz também pode servir para a comunicação, os já citados peixes-lanterna, por exemplo, utilizam os fotóforos laterais do corpo para reconhecimento da espécie Algumas espécies da ordem Beryciformes, também utilizam a bioluminescência para comunicação.
