Audição
A audição é um dos cinco sentidos capaz de ouvir e processar um espectro de som, através da orelha, órgão responsável pela captação dos sons e direcionamento para as vias auditivas centrais, para ser influenciado pelo sistema nervoso total, incluindo o sistema corporal onde estes sons serão processados e "compreendidos" pelo córtex região espinhal onde está localizado o sistema nervoso da região da cabeça que estão as orelhas, o nariz, a boca, os olhos e os músculos da região onde está localizado o cérebro.
A orelha é dividida em três regiões anatômicas: a orelha externa, a orelha média e a orelha interna. A orelha externa é a parte visível da orelha, flexível e sustentada por cartilagem elástica, que circunda e protege o meato acústico externo. É constituída pelo pavilhão auricular e meato acústico externo; tem como limite interno a face externa do tímpano (ou membrana timpânica), que é a estrutura delimitante entre as orelhas externa e média. A orelha externa coleta e direciona as ondas sonoras para a orelha média, onde os sons são transformados em vibrações e transmitidos por uma cadeia de três ossículos à orelha interna, onde ocorre a transformação destas vibrações para impulsos nervosos.
Orelha externa
O pavilhão auricular da orelha externa apresenta saliências e depressões que se alternam, descrevendo linhas concêntricas, e sua extremidade superior forma uma saliência denominada hélice, tendo uma depressão paralela chamada de fossa escafóide. Colateralmente encontra-se outra saliência que recebe o nome de anti-hélice. A extremidade da anti-hélice encurva-se para a frente e se bifurca, limitando uma pequena depressão denominada fossa triangular. Diante da anti-hélice, ocupando o centro de convergência, situa-se uma depressão mais ampla nomeada de concha. Para baixo, a concha emite um divertículo que superficialmente é limitado tanto para frente quanto para trás por pequenos tubérculos, sendo o anterior chamado de trago e o posterior de antitrago. A parte inferior do pavilhão auricular não apresenta cartilagem e por isso é flácido à palpação. Devido à isto, esta porção recebe o nome de lóbulo da orelha.
Orelha média
A orelha média consiste em um espaço aéreo, denominado cavidade do tímpano, que contém os ossículos da audição, um conjunto de três ossos denominados martelo, bigorna e estribo, os menores ossos do corpo. Essa cavidade é composta pela membrana timpânica, pelos ossículos da audição e pelos músculos tensor do tímpano e estapédio. A cavidade do tímpano está cheia de ar que provém da nasofaringe (porção mais alta da faringe) através de um canal que recebe o nome de tuba auditiva ou trompa de Eustáquio. A tuba auditiva sai da parede anterior da caixa timpânica, o espaço oco da orelha média, e estabelece conexão com a atmosfera pelas cavidades nasais, a fim de equilibrar as pressões em ambos os lados do tímpano.
Orelha interna
A orelha interna, ou ouvido interno, contém os órgãos sensitivos do equilíbrio e da audição, sendo formada por duas partes: o labirinto ósseo que forma uma série de condutos situados na porção petrosa do osso temporal, onde circula um líquido chamado perilinfa, e o labirinto membranoso, onde circula outro líquido, a endolinfa. O labirinto membranoso é formado pelos ductos semicirculares, utrículo e sáculo. A primeira parte do labirinto ósseo é o vestíbulo, onde se localiza o utrículo e o sáculo e também duas pequenas vesículas membranosas que contêm receptores especializados para o equilíbrio em pontos chamados máculas. Nas máculas existem células ciliadas cobertas por uma membrana que contém cristais de carbonato de cálcio (otólitos). Estas células estão intimamente ligadas às terminações dos neurônios aferentes do ramo vestibular.
O processamento auditivo, ou processamento auditivo central (PAC), em Audiologia, se refere a detecção, análise e interpretação dos estímulos auditivos. É uma atividade mental, isto é, uma função cerebral e, assim sendo, não pode ser estudada como um fenômeno unitário, mas sim como uma resposta multidimensional aos estímulos recebidos por meio da audição.
Vias auditivas
O primeiro destino nervoso dos sinais sonoros transduzidos pelas células ciliadas externas e internas são os neurônios bipolares cujos corpos celulares fazem parte do gânglio espiral e axônios aferentes formam o nervo auditivo que se conecta ao sistema nervoso central, sendo estes os primeiros da via auditiva a disparar potenciais de ação. Esses neurônios se projetam para o tronco encefálico pelo nervo vestibulococlear, com cada axônio se ramificando de forma a estabelecer sinapses nos núcleos cocleares, situados na porção superior do bulbo. A partir daí, os neurônios de segunda ordem preponderantemente passam para o lado oposto do tronco encefélico para terminar no núcleo olivar superior. Alguns também se mantêm e se projetam para o núcleo olivar superior do mesmo lado. Tal destino é responsável por processar informações sobre a intensidade sonora e atraso de som entre as orelhas.
Respostas neuronais na via
A maior parte dos neurônios do gânglio espiral recebe a conexão de uma única célula ciliada interna, de forma que sua localização na membrana basilar determina uma frequência em que e resposta desse neurônio será máxima. Esta é chamada de frequência característica, e o receptor é progressivamente menos responsivo a frequências vizinhas que também excitem sua região da membrana basilar. Ao ascender no tronco encefálico, a informação é codificada por diferentes respostas neuronais. Nos núcleos cocleares, há células especialmente sensíveis a frequências que variam com o tempo. No núcleo geniculado medial, há células que respondem a sons complexos como vocalizações além da simples seletividade de frequências.
Córtex cerebral auditivo
O córtex cerebral auditivo se localiza majoritariamente no plano supratemporal do giro temporal superior e também ocupa a lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até a porção lateral do opérculo parietal. Ele apresenta duas subdivisões distintas: o córtex auditivo primário, excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, e o córtex auditivo secundário (córtex de associação auditiva), excitado secundariamente por impulsos do córtex primário e por projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.
Codificação da intensidade e frequência
A intensidade do som é interpretada basicamente de duas maneiras inter-relacionadas: pela frequência de disparo de neurônios e pelo número de neurônios ativos. Quanto mais intenso o estímulo, maior a amplitude de vibração da membrana basilar, maior a variação na polaridade da membrana das células ciliadas e, consequentemente, maior a frequência de disparos nos axônios dos neurônios do gânglio espiral. Além disso, um maior comprimento de onda gerado por estímulos mais intensos no movimento ondulatório da membrana basilar gera a ativação de mais células ciliadas, o que causa uma ampliação da faixa de frequência de resposta de uma única fibra do nervo auditivo.
Mecanismos de localização
Nos humanos, a principal determinação da direção horizontal da qual provém o som ocorre por dois mecanismos: pela diferença do intervalo de tempo entre a entrada do som nos dois ouvidos, através do efeito chamado retardo interauricular, cuja funcionalidade é melhor nas frequências abaixo de 3 kHz, e pela diferença entre as intensidades de sons percebidas nos dois ouvidos, cuja funcionalidade é melhor em frequências mais altas. Tais mecanismos, no entanto, são incapazes de determinar se o som vem da frente ou de trás da pessoa e de que altura ele provém. Essa discriminação ocorre principalmente pelos pavilhões auditivos dos ouvidos, que mudam a qualidade do som recém chegado na orelha conforme a direção de emissão do som.
A audição é fundamental para o desenvolvimento da fala e da linguagem. Nos primeiros anos de vida de uma criança a integridade e funcionamento das estruturas responsáveis pela audição são pré-requisitos importantíssimos para que ocorra a aquisição da linguagem, bem como o seu desenvolvimento. Durante esse período acontece a maturação do sistema nervoso auditivo central, ocorrendo uma maior plasticidade e consequentemente estabelecendo novas conexões neurais de suma importância para o desenvolvimento normal da audição. Um recém-nascido com audição normal segue uma sequência padronizada de comportamentos relacionados ao desenvolvimento e maturação auditiva. A ordem das habilidades auditivas segue as seguintes etapas: Desde a vida uterina está presente a habilidade de detectar sons. A partir da 20ª semana de gestação as mudanças dos batimentos cardíacos do feto tiveram seu registro diante de uma estimulação sonora próximo a barriga da mãe.
A perda auditiva (ou deficiência auditiva) é a redução total ou parcial da capacidade auditiva. Segundo a Organização Mundial da Saúde, mais de 5% da população mundial (360 milhões de pessoas) vivem atualmente com uma deficiência auditiva incapacitante. Existem definições variadas em relação aos graus de perda auditiva; a Organização Mundial da Saúde (OMS) classifica a deficiência auditiva em leve (26-40 dBNA), moderada (41-60 dBNA), severa (61-80 dBNA) ou profunda (81 dBNA ou superior) na melhor orelha. Limiares auditivos de 35 dBNA (para crianças) e 40 dBNA ou mais (para adultos) na melhor orelha são considerados como incapacitantes, embora mesmo a deficiência auditiva unilateral possa causar dificuldades significativas para um indivíduo. A deficiência auditiva pode resultar de uma doença que afete a orelha externa e/ou média (perda auditiva condutiva), orelha interna ou nervo coclear (perda auditiva neurossensorial), ou ambas (perda auditiva mista). Dependendo da etiologia, a perda auditiva pode ser permanente ou transitória.
Um teste de audição pode ser realizado por uma serie de avaliações, entre elas a audiometria que fornece uma avaliação da sensibilidade do sentido da audição de uma pessoa e é mais frequentemente realizado por um fonoaudiólogo, especialista em audiologia, usando um audiômetro. Um audiômetro é usado para determinar o limiar auditivo (intensidade mais baixa audível em cabine fechada) de uma pessoa em diferentes frequências.
Vertebrados possuem uma orelha interna com um aparelho vestibular, o qual inclui órgãos do equilíbrio e, somente em tetrápodes, a cóclea (o órgão auditivo). Mantido dentro da cápsula ótica do crânio, o aparelho vestibular possui sacos e tubos preenchidos por um líquido, a endolinfa. Ondas sonoras são transmitidas para a orelha interna e causam modificações na endolinfa, que são percebidas por células sensoriais. Da mesma forma que em invertebrados, essas células sensoriais são modificações de células ciliadas ancestrais. Essas ondas de compressão e descompressão também são percebidas na forma de vibrações que se propagam em outros meios além do ar, como a terra e a água.
Peixes
O aparelho vestibular de peixes é formado por três pequenas câmaras: o sáculo, o utrículo e a lagena. Além deles, há três canais semicirculares. Em um cardume, os peixes nadam a um ritmo constante e mantêm a mesma distância entre si. Para o controle da natação e manobras, os peixes utilizam mecanorreceptores da linha lateral. Essa resposta é mantida mesmo quando os olhos do peixe são vendados, mas não quando o nervo da linha lateral é cortado, o que indica a importância desse órgão para essa percepção. As ondas na superfície da água são usadas pelos peixes para estabelecer a direção e distância em relação a uma presa, como um inseto que se debate na superfície da água.
Anfíbios
O aparelho auditivo dos anfíbios é bastante variável. Por um lado, salamandras não possuem ouvido médio, mas podem detectar vibrações. Por outro, rãs e sapos apresentam ouvido médio e um tímpano externo. A vibração na membrana timpânica é conduzida para o ouvido interno através da cavidade timpânica por um osso denominado columela. Semelhante aos peixes, os anfíbios apresentam lagena e, em formas larvais, um sistema de linha lateral. As rãs do gênero Xenopus são capazes de aprender a responder rapidamente a ondas de superfície entre 5 e 30 Hz e memorizar a frequência exata do treinamento. Esse é o equivalente aquático ao tom absoluto da audição humana.
Répteis
A comunicação vocal evoluiu múltiplas vezes em grupos como crocodilos e lagartos, e associados a ela estão diversos comportamentos como territorialidade, cuidado parental e acasalamento. Nos répteis, vibrações no tímpano são transmitidas ao fluido do ouvido interno pela extracolumela e pelo estribo. O receptor primário é a papila auditiva, auxiliada por receptores auditivos complementares. Diferente dos demais répteis, as cobras não possuem tímpano, mas elas apresentam extrema sensibilidade à vibrações na cabeça. Com uma frequência ótima, uma amplitude de apenas 0,1 nm pode ser percebida por esses animais.
Aves
Aves são sensíveis a faixas de som entre 1 000 e 5 000 Hz. Por terem a lagena mais comprida do que a de répteis, o suporte das células ciliadas forma uma longa tira imersa em uma membrana tectória. No caso das corujas, as penas faciais equivalem ainda ao pavilhão dos mamíferos, conduzindo o som para o ouvido. A coruja-das-torres é capaz de localizar uma presa no escuro com extrema precisão, usando apenas o sentido auditivo, nos planos horizontal e vertical. Essa localização acurada depende de frequências em torno de 5 000 Hz, as quais são mais direcionais que frequências mais baixas. Ao menos duas espécies de aves utilizam a ecolocalização: os guácharos (Steatornis caripensis) da América do Sul e os andorinhões-da-caverna (Collocalia spp.) do sudeste asiático. Embora não sejam parentes próximos, ambos habitam regiões de caverna. Os guácharos usam um sistema semelhante ao de morcegos, mas com frequências menores, de 7 000 Hz, que são audíveis aos seres humanos, e descritas como semelhantes a uma máquina de escrever.
Mamíferos
Enquanto os humanos percebem sons de frequência entre 40 e 20 000 Hz, cachorros podem perceber frequências de até 40 000 Hz, e esse limite chega a 100 000 Hz em morcegos. No entanto, a estrutura auditiva de todos esses animais é semelhante. Os térios, que correspondem à maioria dos mamíferos, apresentam pavilhão auditivo. Este é responsável pela condução do som ao meato auditivo externo, onde vibra a membrana timpânica. Todos os mamíferos possuem três ossículos que amplificam essas vibrações e transmitem-nas à janela oval. A propagação das vibrações continua pelo fluido da extensa cóclea, passando pelo órgão de Corti, em que há células ciliadas.
Os neurônios receptores de invertebrados evoluíram de células epiteliais ciliadas. Suas superfícies sensoriais normalmente são modificações dos cílios apicais nas células ancestrais. Mecanorreceptores, como os de som, podem ser agrupados em faixas sensoriais.
Moluscos
Algumas lulas e sibas possuem fileiras de células ciliadas em seus braços e cabeças análogas à linha lateral de peixes. Essas linhas possuem respostas eletrofisiológicas a movimentos na água, sendo sensíveis a vibrações entre 70 e 100 Hz. O desenvolvimento de um sistema sensível a movimentos na água, bem como de uma visão bastante sofisticada, constituíram uma vantagem evolutiva aos cefalópodes, que caçam peixes ativamente.
Insetos
Insetos usam constantemente sons durante sua comunicação, principalmente entre sexos. A estrutura e localização de seus órgão sensoriais são muito variáveis. As informações são transmitidas principalmente como alterações na intensidade, duração e padrão do som. Esses padrões são específicos de cada espécie. Insetos também são sensíveis a movimentos na água. A aranha d’água Gerris remigis usa essa sensibilidade durante a reprodução. Os machos produzem sinais ondulatórios na superfície da água com frequência de 90 Hz, os quais são percebidos pelas fêmeas. Esses sinais podem ser reproduzidos por um ímã fixado na pata da fêmea, oscilado por um campo magnético. Se o ímã for ativado, um macho vendado trata-a como macho e não acasala. No entanto, se o ímã for ativado apenas após o macho tê-la agarrado, ele imediatamente a solta.
Aracnídeos
A maioria dos aracnídeos apresenta órgãos sensoriais em fenda. Estes órgãos são sensíveis a vibrações sonoras, mas sua função ainda é pouco conhecida. Em aranhas da família Salticidae, no entanto, foi descoberto que os pelos em seu corpo atuam na percepção de sons de baixa frequência (80 Hz), desencadeando uma resposta de congelamento típica de quando há predadores.
Os limiares auditivos e a habilidade de localizar fontes sonoras são reduzidas debaixo d’água. Entre os principais efeitos do meio aquático, caracterizado por variações na densidade e velocidade do som em relação ao ar, a pressão exercida pela água sobre a membrana timpânica pode afetar a impedância do som no ouvido médio e, consequentemente, a percepção de variações temporais, de fase e de intensidade das ondas sonoras. Entre os mamíferos aquáticos, acostumados à vida onde o meio de propagação das ondas sonoras é a água, os cetáceos (baleias, golfinhos, botos e outros) são os que possuem o sistema auditivo mais bem adaptado. Além deles, apenas os sirênios (como o peixe-boi) são mamíferos que passam toda a sua vida submersa e não possuem vida anfíbia, como as focas, por exemplo. A audição é um fator importante para a comunicação entre esses animais. Cada espécie possui vocalizações com frequências diferentes das demais e este alcance específico é relacionado às condições de habitat e comportamento alimentar de cada animal.
