Anthocerotophyta
Anthocerotophyta é um pequeno filo de plantas não vasculares, com 100-150 espécies, que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de antóceros. O grupo é cosmopolita e tem como característica comum com os musgos e hepáticas apresentar uma alternância de gerações na qual o gametófito haploide persistente é a parte mais visível e duradoura do ciclo de vida. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes às hepáticas talosas, o relacionamento filogenético é relativamente distante. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único cloroplasto grande, com um pirenoide, como nas algas verdes. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenoides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único plastídeo, reflectindo a condição ancestral.
Os antóceros que forma a divisão Anthocerotophyta, cujos membros mais familiares são as espécies do género Anthoceros, o mais comum dos géneros do grupo, tem uma distribuição natural quase cosmopolita, estando presentes em múltiplos biomas, embora prefiram regiões com abundância de humidade, ou pelo menos com elevada humidade relativa do ar. Algumas espécies são minúsculas ervas infestantes, crescendo em grande número no solo deixado nu em campos e jardins, outras, especialmente as das regiões subtropicais e tropicais, são bastante maiores, como as do gênero Dendroceros, e crescem sobre o ritidoma das árvores e em outras superfícies húmidas. O número total de espécies permanece incerto, existindo cerca de 300 descrições publicadas, mas o número real de espécies conhecidas poderá ser de apenas 100-150 dada a duplicação de descrições resultante da dificuldade de aplicação de critérios morfológicos a minúsculas plantas talosas.
O ciclo de vida dos antóceros inicia-se com a germinação de um esporo haploide. Na maior parte das espécies há uma única célula no interior do esporo, a qual forma uma fina extensão filamentosa, designada por tubo germinal, no lado proximal do esporo, processo que inicia a germinação. Após emergir do esporo, a extremidade do tubo germinal divide-se para formar um octante de células, altura em que o primeiro rizoide cresce como uma extensão da célula germinal original. A extremidade continua a dividir-se em novas células, o que produz um protonema taloide. Em contraste, nas espécies da família Dendrocerotaceae o processo de germinação pode começar pela divisão celular dentro do esporo, formando uma estrutura multicelular, e até fotossintética, antes do esporo germinar. Em ambos os casos, o protonema é um estágio transitório na vida do antócero. O gametófito adulto desenvolve-se a partir do protonema, constituindo, apesar de haploide, o estágio persistente e independente do ciclo de vida da planta. Nesta fase a planta geralmente desenvolve-se para formar um fino talo em forma de roseta ou de fita, com 1-5 cm de diâmetro e várias camadas de células de espessura. A planta é de coloração verde ou verde-amarelada em resultado da presença de clorofila nas suas células, podendo contudo ser verde-azulado quando se formam colónias de cianobactérias no interior dos tecidos.
Encontram-se validadas pelos modernos métodos taxonómicos apenas cerca de 100 espécies de antóceros entre as mais de 300 cujas descrições foram publicadas, mas novas espécies estão a ser lentamente identificadas dadas as dimensões das plantas, a sua relativa falta de variedade morfológica e o predomínio de habitats tropicais de difícil exploração. O número de géneros continua a ser matéria não consensual, tendo sido publicados diversos sistemas de classificação diferentes desde 1988. Entre os aspectos estruturais (morfológicos) que têm sido usados na classificação dos antóceros estão incluídos: a anatomia dos cloroplastos e o seu número nas células; a presença de um pirenoide; o número de anterídios em cada androécio; e a distribuição celular e morfologia da camada celular protectora dos anterídios.
Classificação
Os membros da actual divisão Anthocerotophyta foram tradicionalmente considerados como pertencentes a uma classe integrada na antiga divisão Bryophyta (briófitos). Contudo, os desenvolvimentos em matéria de biologia molecular e de cladística demonstraram que o antigo agrupamento taxonómico dos briófitos era parafilético, o que levou à sua elevação ao nível de superdivisão (classificação taxonómica similar a superfilo), com a designação de Bryophyta sensu lato, e englobando todas as embriófitas não-vasculares: os musgos, os antóceros e as hepáticas. Em consequência, os musgos foram colocados na divisão Bryophyta sensu stricto, as hepáticas na divisão Marchantiophyta, ficando os antóceros numa nova divisão, a divisão Anthocerotophyta (por vezes incorrectamente grafada Anthocerophyta).
História evolutiva
Entre as plantas terrestres (Embryophyta), os antóceros aparentam ser uma das mais antigas linhagens extantes, já que a análise cladística aponta para uma origem anterior ao Devoniano (há 416 milhões de anos atrás). O agrupamento tem uma antiguidade próximo dos musgos e das hepáticas, grupos que terão surgido também naquela época. Apesar do registo fóssil conhecido mais antigo do grupo coroa dos antóceros provir de depósitos datados como pertencentes ao Cretácio superior, os fósseis do género Horneophyton, do Devoniano inferior, podem representar um grupo troncal para o clade, já que apresentam o esporângio com uma columela central não ligada ao tecto da cápsula. Contudo, a mesma forma de columela é também característica de grupos basais de musgos, tais como os Sphagnopsida e Andreaeopsida, e tem sido interpretada como um carácter comum a todas as plantas terrestres (embriófitas) com estômatos.
Filogenia
Recentes estudos de filogenia molecular, ultra-estrutural e morfológica permitiram elaborar uma nova classificação para a divisão Anthocerotophyta, de que resulta a seguinte composição e filogenia: A estrutura taxonómica anterior resulta no seguinte cladograma:
