Anoplotherium
Anoplotherium é o gênero-tipo [en] da extinta família de artiodáctilos do Paleogeno, Anoplotheriidae, que era endêmica da Europa Ocidental. Viveu do Eoceno Superior ao começo do Oligoceno. Foi o quinto gênero de mamífero fóssil a ser descrito com autoridade taxonômica oficial, com uma história que remonta a 1804, quando seus fósseis de Montmartre, em Paris, França, foram descritos pela primeira vez pelo naturalista francês Georges Cuvier. Descobertas de esqueletos incompletos de Anoplotherium commune em 1807 levaram Cuvier a descrever minuciosamente características incomuns para as quais não existem análogos modernos. Suas reconstruções esqueléticas e musculares desenhadas de A. commune em 1812 foram um dos primeiros exemplos de reconstruções anatômicas baseadas em evidências fósseis. As contribuições de Cuvier para a paleontologia, baseadas em seus trabalhos sobre o gênero, foram revolucionárias para o campo, não apenas provando as ideias em desenvolvimento de extinção e sucessão ecológica, mas também abrindo caminho para subcampos como a paleoneurologia. Hoje, são conhecidas quatro espécies.
História da pesquisa
Embora Georges Cuvier soubesse da existência de ossos fósseis nas pedreiras de gesso dos arredores de Paris (conhecidas como bacia de Paris [en]) já em 1800, foi apenas em 1804 que ele os descreveu. Após descrever Palaeotherium [en], ele escreveu sobre o próximo conjunto de fósseis que conseguiu discernir como sendo diferentes de Palaeotherium com base na forma da dentição, incluindo a aparente falta de caninos que deixava um grande espaço entre os incisivos e os pré-molares. Ele observou que a hemimandíbula (meia mandíbula) tinha três incisivos inferiores em vez de quatro incisivos ou nenhum, o que, segundo ele, caracterizava outros "paquidermes". Cuvier, baseando o nome em sua aparente falta de braços e caninos adequados para ataques ofensivos, criou o nome Anoplotherium.
Classificação
Anoplotherium é o gênero-tipo [en] de Anoplotheriidae, uma família de artiodáctilos do Paleogeno endêmica da Europa Ocidental que viveu do Eoceno Médio ao Oligoceno Inferior (~44 a 30 Ma, com um possível registro mais antigo em ~48 Ma). As origens evolutivas exatas e as dispersões dos anoploteriídeos são incertas, mas eles residiram exclusivamente no continente quando este era um arquipélago isolado por barreiras marítimas de outras regiões, como a Balkanatolia e o resto da Eurásia oriental. As relações de Anoplotheriidae com outros membros de Artiodactyla não estão bem resolvidas, com alguns determinando que seja um tilópode (que inclui camelídeos e mericoidodontes do Paleogeno) ou um parente próximo da infraordem, e outros acreditando que possa ter sido mais próximo de Ruminantia (que inclui tragulídeos e outros parentes próximos do Paleogeno).
As espécies de Anoplotherium eram particularmente grandes no Eoceno Superior, atingindo tamanhos incomuns para a maioria dos grupos de artiodáctilos do Paleogeno. As estimativas de grande porte começaram em 1995, quando Martinez e Sudre fizeram estimativas de peso de artiodáctilos do Paleogeno com base nas dimensões de seus astrágalos e dentes M1. Os astrágalos são ossos comuns em conjuntos fósseis devido à sua vulnerabilidade reduzida à fragmentação como resultado de sua forma robusta e estrutura compacta, explicando sua escolha para o uso. As duas medidas para A. commune produziram resultados diferentes, com o M1 dando a massa corporal de 312,075 kg e o astrágalo produzindo 265,967 kg. Essas estimativas são muito maiores que as da maioria dos outros artiodáctilos do Paleogeno no estudo, embora os pesquisadores tenham apontado que as medidas do M1 poderiam ser superestimadas em comparação com a estimativa do astrágalo.
Crânio
Os Anoplotheriidae são caracterizados em parte por crânios de proporções baixas com focinhos alongados (o focinho se alinha com o topo do crânio no caso de Anoplotherium), e uma órbita craniana bem aberta. Anoplotherium não possui processos ósseos e fossas lacrimais. Possui grandes processos paroccipitais e projeções mais curtas do processo pós-orbital do osso lacrimal. O crânio de Anoplotherium é estreito e alongado, com um osso pós-orbital constrito, indicando um desenvolvimento cerebral pobre. Apresenta cristas sagital e nucal [en] robustas, a primeira com elevações altas e emergindo de cristas pós-orbitais baixas, e a última com deslocamentos de elevação complicados. A parte de trás tem um forame magno circular e grandes côndilos occipitais. A parte inferior tem um palato alongado com superfícies glenoides e fortes processos pós-glenoides do osso esquamosal.
Anatomia do endocasto
Em 1913, R.W. Palmer conduziu estudos sobre o molde do cérebro de um crânio de Anoplotherium commune, originário das fosfóritas de Quercy [en], das coleções do Museu Britânico (o endocasto está agora no Museu Nacional de História Natural, França, como o espécime BMNH 3753). O indivíduo em questão foi estimado a pesar 80 kg na sua morte, semelhante às lhamas existentes, pesando consideravelmente menos do que as estimativas típicas de um Anoplotherium adulto. O comprimento total do cérebro é inferior a 10 cm, e seu volume mede aproximadamente 230 ml. A forma do cérebro é naturalmente estreita e alongada. O cerebelo e o cérebro estão ambos em posições altas em comparação com os ungulados modernos, que têm os hemisférios cerebrais localizados acima do cerebelo. Palmer notou que o cérebro era semelhante ao de Orycteropus afer. O cérebro altamente desenvolvido que permite um forte olfato em Anoplotherium o torna macrosmático (derivado no olfato), como também indicado pelos bulbos olfativos aumentados e pelo pequeno tamanho do neocórtex. Tanto em Anoplotherium quanto em Diplobune, a fissura rinal divide o hemisfério cerebral horizontalmente e em metades iguais. O vérmis cerebelar do cerebelo é dividido quase igualmente pela fissura primária do cerebelo [en] (ou "fissura prima").
Dentição
Ao contrário da maioria dos gêneros de mamíferos fósseis, Anoplotherium é diagnosticado principalmente com base na morfologia pós-craniana em vez da morfologia dentária, mas possui diagnósticos baseados nesta última. A fórmula dentária de Anoplotherium e outros anoploteriídeos é 3.1.4.3 3.1.4.3 {\displaystyle {\tfrac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}} para um total de 44 dentes, consistente com a fórmula dentária primitiva para mamíferos placentários do Paleogeno inicial-médio. Os anoploteriídeos têm pré-molares (P/p) e molares (M/m) selenodontes (forma de crista em crescente) ou bunoselenodontes (bunodonte e selenodonte), feitos para dietas de ramoneio de folhas. Os caninos (C/c) de Anoplotheriidae são, em geral, indiferenciados dos incisivos (I/i). Os pré-molares inferiores da família são perfurantes e alongados. Os molares superiores são de forma bunoselenodonte, enquanto os molares inferiores têm cúspides labiais selenodontes e cúspides linguais bunodontes (ou arredondadas). A subfamília Anoplotheriinae difere de Dacrytheriinae pelos pré-molares molariformes com paracônulos em forma de crescente e os molares inferiores que não possuem uma terceira cúspide entre o metacônido e o entocônido.
Vértebras e costelas
Anoplotherium tem um total de 7 vértebras cervicais para uma série de C1-C7, típica da maioria dos mamíferos. O atlas (C1) é semelhante ao de camelídeos como Lama em forma, bem como na posição dos "forames alares" em associação com as conexões das facetas articulares envolvendo o áxis (C2). Um áxis que foi atribuído a A. commune (mas também possivelmente pertencente a seu parente próximo Diplobune secundaria) é alongado em comprimento e tem um processo espinhoso diminuído. As vértebras C3-C7 são análogas a Cainotherium. A vértebra C4 parece inclinada, o que sugere que o pescoço muda de orientação da vértebra C3 para a C4 como uma potencial curvatura na área frontal do pescoço, semelhante aos ursos modernos. Como resultado da morfologia das vértebras do pescoço, Anoplotherium provavelmente tinha uma posição inclinada e ascendente do pescoço.
Membros
Anoplotherium tem membros curtos e acredita-se que tenha sido ungulígrado nas posições dos membros, com a maioria das espécies tendo três dedos tanto nos membros dianteiros quanto nos traseiros. A. commune se diferencia do semelhante A. latipes por seus dígitos didáctilos ("de dois dedos") em oposição aos tridáctilos ("de três dedos"). A escápula (ou omoplata) tem uma borda coracoide convexa e é semelhante à de Diplobune. Semelhante aos camelos (Camelus), a fossa supraespinhosa [en] é mais larga que a fossa infraespinhosa [en], mas os camelos têm escápulas mais estreitas, especialmente nas extremidades distais (posteriores) da fossa supraespinhosa. A espinha da escápula é robusta, espessa e aumenta gradualmente em altura distalmente até atingir a borda das cavidades glenoides, como nos camelos, mas ao contrário da maioria dos outros artiodáctilos modernos. O processo coracoide (normalmente semelhante a uma pequena estrutura em forma de gancho) é reduzido a um nódulo rombo que se projeta apenas ligeiramente. A larga fossa supraespinhosa e a borda coracoide amplamente curvada das escápulas de Anoplotherium são diferentes de Cainotherium e Merycoidodon porque Anoplotherium não compartilha nem a forma triangular das omoplatas nem as fossas supraespinhosas estreitas.
Pegadas
Pegadas de grande porte do sul da França e do norte da Espanha que datam do Eoceno Superior podem ter sido de Anoplotherium. O icnogênero é chamado de Anoplotheriipus e foi descrito pela primeira vez no departamento de Gard, na França, por Paul Ellenberger em 1980. A derivação do nome do gênero refere-se ao fato de o icnotáxon ser o mais próximo em afinidade com Anoplotheriidae. O icnogênero é diagnosticado como pertencente a um artiodáctilo muito grande, a área do autópode excedendo a de A. commune em ~33%, a posição subparalela dos dois cascos e a área posterior da sola do pé sendo tão larga transversalmente quanto a área anterior da sola do pé. Anoplotheriipus tem formato redondo a retangular com impressões de dígitos fendidos largas e pronunciadas anteriormente que se assemelham a rastros de camelo mal preservados. O icnogênero de artiodáctilo semelhante, Diplartiopus, difere dele pelo paralelismo dos dois dedos, que são mais alongados.
Desde 2007, acredita-se que Anoplotherium fosse um quadrúpede que poderia ter ficado em pé sobre as patas traseiras como um herbívoro bípede, graças à pélvis forte, à cauda longa e robusta para equilíbrio e às pernas traseiras abertas. As adaptações bípedes mostram algum exemplo de convergência com outros animais, como os calicotérios, vários gêneros de preguiças-gigantes, pandas-gigantes (Ailuropoda melanoleuca), gorilas (Gorilla) e o gerenuk (Litocranius walleri). De resto, a forma geral do corpo parece assemelhar-se à de Canidae. Como resultado da curvatura das vértebras cervicais C3-C4, o pescoço e a cabeça poderiam ter mantido orientações horizontais enquanto estivessem em pé bipedalmente. Os membros anteriores poderiam ter se estendido horizontalmente além do focinho enquanto o indivíduo estivesse em pé bipedalmente, embora não pudesse ter alcançado para cima e não tivesse garras ou órgãos preênseis na mão, ao contrário de Chalicotherium. Portanto, os antebraços podem não ter sido usados para rasgar e arrancar plantas, mas como apoio bípede. Pode ter se alimentado enquanto estava em pé em um ângulo mais acentuado, mais comparável ao gerenuk do que Chalicotherium.
Europa pré-Grande Coupure
Durante a maior parte do Eoceno, prevaleceu um clima de estufa com ambientes húmidos e tropicais, com precipitações consistentemente altas. As ordens de mamíferos modernos, incluindo Perissodactyla, Artiodactyla e Primatas (ou a subordem Euprimates), já haviam aparecido no Eoceno Inferior, diversificando-se rapidamente e desenvolvendo dentições especializadas para a folivoria. As formas onívoras, na sua maioria, ou mudaram para dietas folívoras ou extinguiram-se no Eoceno Médio (47-37 milhões de anos atrás), juntamente com os "condilartros" arcaicos. No Eoceno Superior (aprox. 37-33 Ma), a maioria das dentições de formas unguladas mudou de cúspides bunodontes (ou arredondadas) para cristas cortantes (ou seja, lofos) para dietas folívoras.
Eoceno Superior
Após uma lacuna considerável nos fósseis de anoploteriíneos em MP17a e MP17b, os anoploteriíneos derivados Anoplotherium e Diplobune fizeram suas primeiras aparições conhecidas na unidade MP18. Eles eram exclusivos do arquipélago da Europa Ocidental, mas suas origens exatas e rotas de dispersão são desconhecidas. Naquela época, Anoplotherium e Diplobune viviam na Europa Central (então uma ilha) e na Península Ibérica, sendo que apenas o primeiro gênero se dispersou mais tarde para o sul da Inglaterra por MP19, devido à aparente falta de barreiras oceânicas. Anoplotherium coexistiu com uma grande diversidade de artiodáctilos na Europa Ocidental por MP18, variando desde os mais difundidos Dichobunidae, Tapirulidae e Anthracotheriidae até muitas outras famílias endêmicas, como Xiphodontidae, Choeropotamidae [en], Cebochoeridae, Amphimerycidae [en] e Cainotheriidae. Anoplotherium também coexistiu com os Palaeotheriidae, a família de perissodáctilos remanescente da Europa Ocidental. Grupos europeus do Eoceno Superior do clado Ferae representavam predominantemente Hyaenodonta [en] (Hyaenodontinae [en], Hyainailourinae [en] e Proviverrinae [en]), mas também continham Carnivoramorpha (Miacidae) e Carnivora (Amphicyonidae de pequeno porte). Outros grupos de mamíferos presentes no Eoceno Superior da Europa Ocidental representavam os leptictídeos (Pseudorhyncocyonidae), primatas (Adapoidea e Omomyoidea), eulipotiflanos (Nyctitheriidae), quirópteros, herpetoteriídeos [en], apatotérios [en], e roedores endêmicos (Pseudosciuridae, Theridomyidae e Gliridae). O aligatoroide Diplocynodon, presente apenas na Europa desde o Paleoceno superior, coexistiu também com as faunas pré-Grande Coupure. Além de cobras, sapos e salamandrídeos, uma rica assembleia de lagartos também é conhecida na Europa Ocidental de MP16-MP20, representando Iguanidae, Lacertidae, Gekkonidae, Agamidae, Scincidae, Helodermatidae e Varanoidea [en].
O evento Grande Coupure, durante o final do Eoceno até o início do Oligoceno (MP20-MP21), é uma das maiores e mais abruptas mudanças faunísticas do Cenozoico da Europa Ocidental e coincide com eventos de forçamento climático de climas mais frios e sazonais. O evento levou à extinção de 60% das linhagens de mamíferos da Europa Ocidental, que foram subsequentemente substituídas por imigrantes asiáticos. A Grande Coupure é frequentemente datada diretamente no limite Eoceno-Oligoceno, a 33,9 Ma, embora alguns estimem que o evento tenha começado um pouco mais tarde, a 33,6-33,4 Ma. O evento ocorreu durante ou após a transição Eoceno-Oligoceno, uma mudança abrupta de um mundo de estufa quente que caracterizou grande parte do Paleogeno para um mundo de casa fria/casa de gelo a partir do Oligoceno Inferior. A queda maciça de temperaturas resulta da primeira grande expansão das camadas de gelo da Antártida, que causou diminuições drásticas de pCO2 e uma queda estimada de ~70 m no nível do mar.
