Anomura

Mesmo tendo passado por algumas alterações, como a inclusão e exclusão dos Thalassinidea (popularmente conhecidos como corruptos) e a exclusão dos Dromiacea, a filogenia da infraordem Anomura se manteve estável nas últimas décadas apesar de consistir de grupos de crustáceo decápodes morfologicamente e ecologicamente heterogêneos. Por conta dessa diversidade, Anomura, que atualmente abrange os três grandes grupos Galatheoidea, Hippoidea e Paguroidea, tem atraído a atenção de taxonomistas e geneticistas a décadas em uma tentativa de estabelecer os graus de parentesco entre os grandes grupos. O debate mais recente sobre a filogenia de Anomura tem tido como base os eventos de carcinização (o surgimento de caracteres similares aos de caranguejos). Esse debate tem como base a hipótese conhecida como "Hermit to King" que trabalha com a derivação dos assimétricos Ermitões aos simétricos Caranguejos Reais. Com base nos dados morfológicos e de filogenia molecular há aceitação generalizada que os Anomura e os Brachyura (verdadeiros caranguejos) são grupos irmãos, formando conjuntamente o clado Meiura.

Os Anomura podem apresentar abdômen mole e torcido de maneira assimétrica, como nos ermitões ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax. Os Anomura que apresentam o abdômen torcido habitam conchas de gastrópodes ou outras estruturas vazias que possam ser encontradas em seu ambiente, tais como garrafas de vidro e embalagens plasticas, e trocam de "casa" conforme vão realizando a ecdise. Nessa infraordem o primeiro par de pereópodes é quelado e o terceiro par nunca é quelado. O segundo, quarto e quinto pares são geralmente simples, mas podem ser quelados ou subquelados em alguns casos.O quinto par de pereópodes geralmente apresenta-se de forma reduzida, não sendo visível externamente e possui função de limpeza das brânquias, não sendo utilizado como apêndice locomotor. Apresentam pleópodes reduzidos ou ausentes e os olhos encontram-se posicionados mais internamente em relação ao segundo par de antenas.

Ainda no século XIX, as classificações filogenéticas eram baseadas em características anatômicas incluindo o estudo de maxilípedes, antenas, brânquias e tipos de larva, mas tais hipóteses filogenéticas se diferenciavam em níveis mais altos de classificação taxonômicas. Atualmente, o grupo ainda é estudado e debatido com apoio tanto das características morfo-anatômicas quanto da recente biologia molecular, revisando a filogenia do grupo e suas relações ao nível de família, gênero e espécie. Como definido recentemente a infraordem Anomura possui 7 superfamílias, 20 famílias, 335 gêneros e mais de 2500 espécies. Entretanto, o monofiletismo de Anomura é amplamente aceito, e é consistentemente considerado grupo irmão de Brachyura. Dentro de Anomura, uma das questões mais debatidas é a relação entre "caranguejos reais" e ermitões, que, desde o início dos anos 1800, estudos sugerem relação mais próxima entre os dois grupos, embora características anatômicas pareçam refutar tal hipótese. Os "caranguejos reais" possuem um corpo mais assemelhado a caranguejos verdadeiros, enquanto que os ermitões são relativamente pequenos e usam conchas de moluscos para proteção. A primeira hipótese para explicar a relação entre os dois grupos sugere que os "caranguejos reais" evoluíram após abandonar as conchas de moluscos, sofrendo transformações morfológicas resultando em um corpo parecido a caranguejos verdadeiros, enquanto uma segunda hipótese sugere que ermitões tenham surgido a partir de um ancestral comum aos "caranguejos reais". As diferentes configurações do corpo de Anomura, que podem ir da anatomia de ermitões até se assemelhar a caranguejos e lagostas, podem ser explicadas pelo processo de carcinização, que surge diversas vezes no grupo. Carcinização é o processo de transformação corporal de crustáceos assemelhando-se a caranguejos verdadeiros. A carcinização de Paguroidea levou evolutivamente ao surgimento de corpos encontrados na superfamília Lithoidoidea, enquanto que a carcinização em Galathoidea levou a evolução de corpos que se assemelham a porcelanídeos. A carcinização é o principal ponto de debate em relação a evolução da infraordem, sendo que a aquisição de corpos semelhantes a caranguejos verdadeiros foi o principal fator de diversificação do grupo assim como ofereceu vantagens evolutivas, por meio de evoluções paralelas do caráter com múltiplos eventos de carcinização que apareceram na história dos Anomura independentemente.

A infraordem Anomura está dividida em nove superfamílias: GalatheidaePorcellanidae† Retrorsichelidae O mais antigo fóssil atribuído ao grupo Anomura pertence ao género Platykotta, do Noriano–Rético dos Emirados Árabes Unidos.

A família Aeglidae apresenta três gêneros: Aegla, Protaegla e Haumuriaegla. Aegla é o único gênero com representantes atuais, enquanto que os gêneros Protaegla e Haumuriaegla foram extintos e são observados apenas em fósseis marinhos, indicando a possível origem marinha dessa família. As famílias Aeglidae, Chirostylidae, Porcellanidae e Galatheidae eram tradicionalmente incluídas na superfamília Galatheoidea por similaridades morfológicas, porém análises moleculares e filogenéticas, como também a ultraestrutura de espermatozóides elevaram Aeglidae a superfamília, postulado por McLaughlin et al. (2007). Os representantes do gênero Aegla podem ser encontrados em rios, lagos, riachos e cavernas de água corrente da América do Sul, ocorrendo desde a Bacia do Rio Grande do Sul até o Chile. O gênero possui 83 espécies descritas, embora aproximadamente 70% das espécies de Aegla estejam ameaçadas de extinção. É o táxon de crustáceo decápode mais ameaçado, pois está restrito a áreas de água doce, que é um alvo ações antrópicas. A distribuição de eglídeos ocorre principalmente em seis países da América do Sul - Chile, Bolívia, Paraguai, Uruguai e Brasil - sendo eles o único gênero de Anomura restrito a regiões neotropicais da América do Sul. Mais da metade do total das espécies estão no Brasil e quarenta e duas delas são endêmicas da região sul e sudeste do país. A alta taxa de endemismo levou muitas populações a extinção devido a perda de habitat, fragmentação de território, destruição e contaminação de rios por pesticidas agrícolas ou até mesmo mudanças climáticas. Esses organismos são restritos a águas doce e limpas e com alta concentração de oxigênio, fazendo desses animais bons indicadores para qualidade de água. A formação da Cordilheira do Andes levou a separação das populações de Aegla, sendo uma importante barreira geográfica que levou as diferentes populações encontradas atualmente. Da perspectiva ecológica, os eglídeos são únicos, pois fazem parte da única família de Anomura completamente restrita a água doce e bem oxigenada. O táxon Aegla teve origem em ambientes marinhos no início do Terciário da Era Cenozoica, aproximadamente há 60 milhões de anos, enquanto que os representantes dos táxons Protaegla e Haumuriaegla não sobreviveram a grande extinção da passagem do período Mesozoico e Cenozoico.

Hippoidea são uma super família pertencente a Anomura adaptada a viver enterrada na areia, predominantemente nos trópicos. Conhecidos como caranguejos-da-areia, ou pelos nomes comuns de tatuí ou tatuíra, apresentam como sinapomorfias a presença de carapaça ovalada altamente convexa com extensões laterais que recobrem o corpo do animal com exceção do primeiro par de pereiópodes. Apresentam télson alongado, além de mandíbulas reduzidas a ponto de não serem funcionais como órgão para alimentação. O terceiro maxilípede não possui exopodito e o primeiro pereópode não é quelado. Como os outros Anomura, não são considerados caranguejos verdadeiros. Dentro dessa super família constam três famílias, Albuneidae, Hippidae e Blepharipodidae que são separadas de acordo com o formato da carapaça, o primeiro par de pernas e a característica das guelras. Recentes estudos moleculares indicam que a característica de se enterrar na areia surgiu tanto em Albuneidae quanto em Blepharipodidae indicando uma convergência evolutiva.

Paguroidea é uma superfamília da infraordem Anomura sendo representado principalmente por ermitões, que tem por característica adaptações para ocupação de conchas ou outros tipos de cavidades para proteção, dissecação ou estresse osmótico, alojamento e mobilidade. Tais características podem ter contribuído para a ocupação desses animais em ambientes marinhos e costões rochosos. Essas características, na maior parte das espécies da família, estão associadas a mudanças morfológicas e assimetrias ocorridas na metamorfose da larva em adulto, desenvolvidas ao longo do tempo evolutivo, o que gerou corpos similares a caranguejos verdadeiros, encontrados no grupo irmão de Anomura, Brachyura. Os ermitões são reconhecidos por possuir abdômen não segmentado, mole e geralmente enrolado para a direita sendo protegido por conchas vazias de gastrópodes. Há aproximadamente 800 espécies de ermitões, e apenas uma família (Coenobitidae) com doze espécies são semi-terrestres, enquanto todas as outras espécies são marinhas. A maior parte das espécies de Paguroidea são onívoras e detritivas. As principais fontes de nutrientes de sua dieta podem ser identificados pela antena secundária. A versatilidade do comportamento alimentar pode ter sido uma das principais causas para o sucesso do grupo. O comportamento oportunista é recorrente nesses animais, o que promove tanto versatilidade alimentar quanto de ambiente. Podem se alimentar de algas, outros crustáceos, poliquetos, esponjas, diatomáceas e foraminíferos. Sua dieta pode variar de acordo com o ambiente, indo de comportamento predatório/canibal a filtração, e foi observado casos em que comiam partes de seu próprio corpo que haviam caído ou que estavam danificadas. Algumas espécies como Petrochirus diogenes podem apresentar comportamento predatório, enquanto outras como a espécie semi-terrestre Birgus lastro é capaz de se alimentar a partir de filtração.

Galatheoidea é uma superfamília de crustáceos decápodes da infraordem Anomura que também inclui as importantes famílias Porcellanidae (caranguejos-porcelana) e Galatheidae (sastres), entre outras. Apesar das claras semelhanças morfológicas e de até receberem os mesmos nomes comuns, a relação filogenética entre esta superfamília e a superfamília Chirostyloidea é distante. O registo fóssil conhecido desta superfamília vai até o período Jurássico, através do género Palaeomunidopsis. Hoje se conhece cerca de 1100 espécies vivas. Os membros deste taxon são simétricos como as lagostas, mas apresentam o abdómen dobrado ventralmente. Também são bentónicos e normalmente habitam fundos rochosos e arenosos, sendo em geral carnívoros (alimentam-se de pequenos crustáceos e poliquetas) ou necrófagos.