Último ancestral comum universal
O último antepassado comum universal é a hipotética célula ancestral comum da qual se originaram os três domínios da vida — Bactéria, Archaea e Eukarya. Esta célula possuía uma bicamada lipídica; continha o código genético e ribossomas que traduziam DNA ou RNA em proteínas. Embora o momento em que o LUCA existiu não possa ser definitivamente determinado, a maioria dos estudos sugere que o LUCA existiu há 3,5 bilhões de anos e possivelmente tão cedo quanto há 4,3 bilhões de anos ou mais. A natureza deste ponto ou estágio de divergência permanece um tópico de pesquisa.
Uma árvore filogenética retrata diretamente a ideia de evolução por descendência de um único antepassado. Uma das primeiras árvores da vida foi esboçada por Jean-Baptiste Lamarck na sua Philosophie zoologique em 1809. Charles Darwin propôs mais famosamente a teoria da descendência comum universal através de um processo evolutivo no seu livro A Origem das Espécies em 1859: "Portanto, inferiria por analogia que provavelmente todos os seres orgânicos que alguma vez viveram nesta Terra descenderam de alguma forma primordial, na qual a vida foi primeiramente soprada." A última frase do livro começa com uma reafirmação da hipótese: Citação: O termo "último antepassado comum universal" ou "LUCA" foi usado pela primeira vez na década de 1990 para se referir a tal organismo primordial.
Mecanismos bioquímicos
Embora a anatomia do LUCA não possa ser reconstruída com certeza, os seus mecanismos bioquímicos podem ser deduzidos e descritos em algum detalhe, com base em propriedades partilhadas por organismos atualmente vivos, bem como em análise genética. O LUCA certamente tinha genes e um código genético. O seu material genético era muito provavelmente DNA, portanto, existiu após o mundo de RNA. O DNA era mantido em cadeia dupla por uma enzima, a DNA polimerase, que reconhece a estrutura e direcionalidade do DNA. A integridade do DNA era mantida por um grupo de enzimas de reparação, incluindo a DNA topoisomerase. Se o código genético era baseado em DNA de cadeia dupla, era expresso copiando a informação para RNA de cadeia simples. O RNA era produzido por uma RNA polimerase dependente de DNA usando nucleótidos semelhantes aos do DNA. Tinha múltiplas proteínas de ligação ao DNA, como proteínas com dobra de histona. O código genético era expresso em proteínas. Estas eram montadas a partir de 20 aminoácidos livres por tradução de um RNA mensageiro através de um mecanismo de ribossomas, RNA de transferência e um grupo de proteínas relacionadas.
Um termófilo anaeróbico
Uma alternativa à busca por características "universais" é usar a análise do genoma para identificar genes filogeneticamente antigos. Isto dá uma imagem de um LUCA que poderia viver num ambiente geoquimicamente hostil e é semelhante aos procariotas modernos. A análise de vias bioquímicas implica o mesmo tipo de química que a análise filogenética. Em 2016, Madeline C. Weiss e colegas analisaram geneticamente 6,1 milhões de genes codificadores de proteínas e 286 514 clusters de proteínas de genomas procarióticos sequenciados representando muitas árvores filogenéticas, e identificaram 355 clusters de proteínas que provavelmente eram comuns ao LUCA. Os resultados da sua análise são altamente específicos, embora debatidos. Eles retratam o LUCA como "anaeróbico, CO2-fixador, H2-dependente com uma via de Wood-Ljungdahl (a via redutiva do acetil-coenzima A), N2-fixador e termófilo. A bioquímica do LUCA estava repleta de clusters FeS e mecanismos de reação radical." Os cofatores também revelam "dependência de metais de transição, flavinas, S-adenosil metionina, coenzima A, ferredoxina, molibdopterina, corrinas e selénio. O seu código genético exigia modificações de nucleósido e metilaçãos dependentes de S-adenosilmetionina". Eles mostram que metanogénios e clostrídios eram basais, perto da raiz da árvore filogenética, nas 355 linhagens de proteínas examinadas, e que o LUCA pode, portanto, ter habitado um ambiente de fonte hidrotermal anaeróbica num ambiente geoquimicamente ativo rico em H2, CO2 e ferro, onde a água do oceano interagia com magma quente sob o leito oceânico. É até inferido que o LUCA também cresceu a partir de H2 e CO2 via o ciclo de Krebs inverso incompleto. Outras vias metabólicas inferidas no LUCA são a via das pentoses fosfato, a glicólise e a gliconeogénese. Mesmo que evidências filogenéticas possam apontar para um ambiente de fonte hidrotermal para um LUCA termófilo, isto não constitui evidência de que a origem da vida ocorreu numa fonte hidrotermal, uma vez que extinções em massa podem ter removido ramos de vida previamente existentes.
Famílias de proteínas subamostradas
Alguns outros investigadores desafiaram as conclusões de Weiss et al. de 2016. Sarah Berkemer e Shawn McGlynn argumentam que Weiss et al. subamostraram as famílias de proteínas, de modo que as árvores filogenéticas não estavam completas e não descreviam corretamente a evolução das proteínas. Existem dois riscos ao tentar atribuir o ambiente do LUCA a partir da distribuição quase universal de genes (como em Weiss et al. 2016). Por um lado, arrisca-se a atribuir erroneamente eventos de convergência ou transferência horizontal de genes à descendência vertical; por outro lado, arrisca-se a atribuir erroneamente potenciais famílias de genes do LUCA como eventos de transferência horizontal de genes. Uma análise filogenómica e geoquímica de um conjunto de proteínas que provavelmente remontam ao LUCA mostra que tinha GTPases dependentes de K+ e a composição iónica e concentração do seu fluido intracelular aparentemente tinha uma alta razão K+/Na+, NH+4, Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, pirofosfato e PO3−4, o que implicaria um habitat terrestre de fonte termal. Possivelmente tinha um metabolismo baseado em fosfato. Além disso, estas proteínas não estavam relacionadas com autotrofia (a capacidade de um organismo criar a sua própria matéria orgânica), sugerindo que o LUCA tinha um estilo de vida heterotrófico (consumindo matéria orgânica) e que o seu crescimento dependia de matéria orgânica produzida pelo ambiente físico.
Possivelmente um mesófilo
Várias linhas de evidência sugerem que o LUCA era não termófilo. O conteúdo de pares de nucleótidos G + C (em comparação com a ocorrência de pares A + T) pode indicar o ótimo térmico de um organismo, pois são mais termicamente estáveis devido a uma ligação de hidrogénio adicional. Como resultado, ocorrem com mais frequência no rRNA de termófilos; no entanto, isto não é visto no rRNA reconstruído do LUCA. A identificação de genes termófilos no LUCA tem sido desafiada, uma vez que podem, em vez disso, representar genes que evoluíram mais tarde em archaea ou bactérias, depois migrando entre estes via transferência horizontal de genes, como na hipótese de Woese de 1998. Por exemplo, a topoisomerase específica de termófilos, girase reversa, foi inicialmente atribuída ao LUCA antes de um estudo filogenético exaustivo revelar uma origem mais recente desta enzima seguida por extensa transferência horizontal de genes. O LUCA poderia ter sido um mesófilo que fixava CO2 e dependia de H2, e vivia perto de fontes hidrotermais.
Estudos de 2000 a 2018 sugeriram uma época cada vez mais antiga para o LUCA. Em 2000, estimativas da idade do LUCA variavam de 3,8 a 3,5 bilhões de anos atrás (bya) no Paleoarqueano, algumas centenas de milhões de anos antes da primeira evidência fóssil de vida, para a qual os candidatos variam em idade de 4,28 a 3,48 bya. Isto colocou a origem das primeiras formas de vida logo após o Intenso Bombardeamento Tardio, que se pensava ter esterilizado repetidamente a superfície da Terra. No entanto, um estudo de 2018 por Holly Betts e colegas aplicou um modelo de relógio molecular ao registo genômico e fóssil (102 espécies, 29 genes codificadores de proteínas comuns, principalmente ribossomais), concluindo que o LUCA precedeu o Grande Bombardeamento Tardio (tornando o LUCA com mais de 3,9 bya). Um estudo de 2022 sugeriu uma idade de cerca de 4,2–3,6 bya para o LUCA. Um estudo de 2024 sugeriu que o LUCA viveu há cerca de 4,2 bya (com um intervalo de confiança de 4,33–4,09 bya).
Em 1990, um novo conceito da árvore da vida foi apresentado, dividindo o mundo vivo em três ramos, classificados como os domínios Bactéria, Archaea, Eukarya. É a primeira árvore fundada exclusivamente em filogenética molecular, e que inclui a evolução de microorganismos. Foi chamada de "árvore filogenética universal em forma enraizada". Esta árvore e o seu enraizamento tornaram-se objeto de debate. Entretanto, numerosas modificações desta árvore, principalmente sobre o papel e importância da transferência horizontal de genes para o seu enraizamento e ramificações iniciais, foram sugeridas (por exemplo,). Uma vez que a hereditariedade ocorre tanto vertical como horizontalmente, a árvore da vida pode ter sido mais semelhante a uma teia ou rede na sua fase inicial e mais semelhante a uma árvore quando cresceu em três ramos. Presumivelmente, a transferência horizontal de genes diminuiu com o aumento da estabilidade celular.
A origem dos vírus permanece disputada. Uma vez que os vírus precisam de células hospedeiras para a sua replicação, é provável que tenham surgido após a formação de células. Os vírus podem até ter múltiplas origens e diferentes tipos de vírus podem ter evoluído independentemente ao longo da história da vida. Existem diferentes hipóteses para as origens dos vírus, por exemplo, uma origem viral precoce do mundo de RNA ou uma origem viral posterior de DNA egoísta. Com base em como os vírus estão atualmente distribuídos entre as bactérias e archaea, suspeita-se que o LUCA tenha sido presa de múltiplos vírus, ancestrais daqueles que agora têm esses dois domínios como hospedeiros. Além disso, uma extensa evolução viral parece ter precedido o LUCA, uma vez que a estrutura jelly-roll das proteínas do capsídeo é partilhada por vírus de RNA e DNA em todos os três domínios da vida. Os vírus do LUCA eram provavelmente principalmente vírus dsDNA nos grupos chamados Duplodnaviria e Varidnaviria. Dois outros grupos de vírus de DNA de cadeia simples dentro da Monodnaviria, os Microviridae e os Tubulavirales, provavelmente infetaram o último antepassado comum bacteriano. O último antepassado comum arqueano foi provavelmente hospedeiro de vírus em forma de fuso. Todos estes poderiam bem ter afetado o LUCA, caso em que cada um deve desde então ter sido perdido no domínio hospedeiro onde já não existe. Em contraste, os vírus de RNA não parecem ter sido parasitas importantes do LUCA, embora o pensamento direto possa ter imaginado vírus como começando com vírus de RNA diretamente derivados de um mundo de RNA. Em vez disso, na época em que o LUCA viveu, os vírus de RNA provavelmente já tinham sido superados por vírus de DNA.
