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Bugio

Bugio, guariba ou barbado é um gênero de macaco do Novo Mundo da família dos atelídeos (Atelidae) e subfamília dos aluatíneos (Alouattinae). O nome vernáculo bugio deriva indiretamente de Bugia, importante centro comercial medieval, enquanto guariba provém do tupi gwa'riwa. A taxonomia do gênero permanece debatida, sobretudo entre as espécies amazônicas e atlânticas, sendo tradicionalmente reconhecidos três grandes complexos específicos: o complexo A. palliata, que reúne as espécies da América Central; o complexo A. seniculus, formado pelos bugios-ruivos da Amazônia e Mata Atlântica; e o complexo A. caraya, representado pelo bugio-preto. Estudos moleculares demonstram que os aluatíneos se separaram dos atelíneos há cerca de 12,9 milhões de anos e confirmam a monofilia de Alouatta, dividido em dois grandes clados, um mesoamericano e outro sul-americano, cuja divergência ocorreu há aproximadamente 6,8 milhões de anos, provavelmente associada ao soerguimento da cordilheira dos Andes. O registro fóssil é escasso, mas formas como Stirtonia, Cartelles coimbrafilhoi e Alouatta mauroi documentam aspectos importantes da história evolutiva do grupo desde o Mioceno e o Pleistoceno. Os bugios apresentam a mais ampla distribuição geográfica entre os macacos do Novo Mundo, ocorrendo desde o México até a Argentina e o sul do Brasil, ocupando praticamente todos os ambientes florestais situados a leste e ao norte dos Andes, desde florestas tropicais úmidas até savanas arborizadas, manguezais e fragmentos florestais isolados.

Fonte: Wikipédia (pt)Atualizado em 24/07/2026
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Etimologia

O vernáculo bugio tem origem indireta no topônimo Bugia, derivado do árabe vulgar Budjîa (بجاية) e do árabe clássico Budjâya (بجاية). Durante a Idade Média, a cidade destacou-se como importante centro comercial, sendo conhecida pela exportação de velas de cera e, provavelmente, também de macacos. O nome bugia passou a ser associado a esses animais e, posteriormente, o elemento final -a foi reinterpretado pelos falantes do português como uma desinência feminina, levando à formação regressiva do masculino bugio. O vocábulo encontra-se amplamente documentado desde o século XV, com registros históricos das variantes bugio, bogio, bogyo e bugyo. Segundo o Dicionário Histórico das Palavras Portuguesas de Origem Tupi (DHPT), o termo guariba deriva do tupi gwa'riwa, vocábulo empregado para designar macacos atualmente incluídos entre os atelídeos. A palavra encontra-se documentada desde os primórdios do período colonial, com registros históricos das formas guariba (1587) e gariba (c. 1596). O nome genérico Alouatta deriva do francês alouatte (registrado desde 1741 com o sentido atual), por sua vez proveniente de um vocábulo de origem caribenha empregado para designar os bugios. Em português, originou o vernáculo aluata. Já foi proposta a forma vernácula aluato, considerada morfologicamente mais compatível com os padrões da língua, uma vez que o substantivo francês alouatte é masculino.

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Taxonomia e evolução

Os bugios fazem parte da subfamília monotípica dos aluatíneos (Alouattinae), e gênero Alouatta: A subfamília foi descrita por Édouard Louis Trouessart em 1897, e o gênero por Bernard Germain de Lacépède, em 1799. A espécie-tipo considerada por Lacépède foi Simia belzebul, definido por Lineu, em 1766. Em 1777, Johann Christian Polycarp Erxleben criou o gênero Cebus e incluiu espécies que hoje são consideradas do gênero Alouatta. Posterior a descrição de Lacépède, outros autores acabaram por descrever outros gêneros para as mesmas espécies consideradas: Mycetes, por Johann Karl Wilhelm Illiger em 1811; Stentor, por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire em 1812. O número de espécies consideradas varia, principalmente aquelas pertencentes às espécies amazônicas. Groves (2001) cita três grandes complexos específicos para o gênero: O complexo A. palliatta tem como espécies Alouatta palliata e Alouatta pigra, e parece não haver divergências quanto a existência dessas, mas alguns autores consideram a existência de outra, Alouatta coibensis, com duas subespécies: A. c. coibensis e A. c. trabeata. Groves (2001,2005) aceita tal hipótese. Rylands (2000) considerou a existência de apenas duas espécies, sendo Alouatta pigra monotípica, e A. palliata com cinco subespécies (palliata, aequatorialis, mexicana, coibensis e trabeata). Evidências genéticas foram insuficientes para corroborar com a possibilidade de A. coibensis ser uma espécie válida e provavelmente as populações da ilha Coiba e península de Azuero são A. palliatta.

Evolução e registro fóssil

Estudos moleculares demonstram que os aluatíneos se separou dos atelíneos há cerca de 12,9 milhões de anos. Estudos com análise de DNA mitocondrial corroboram a hipótese de que o gênero é um grupo monofilético, que pode ser dividido em dois grandes clados: um clado representa as espécies encontradas na América do Sul e outro, as espécies encontradas no México e América Central. Os dados moleculares mostram que a divergência entre as espécies sul-americanas e centro-americanas ocorreu há cerca de 6,8 milhões de anos, o que coincide com o soerguimento da parte norte da cordilheira dos Andes. Na América Central, Alouatta palliata e Alouatta pigra divergiram há cerca de 3 milhões de anos, e a diversificação das espécies sul-americanas começou entre 4,8 e 5,1 milhões de anos atrás, no fim do Mioceno. A especiação das espécies ao norte dos Andes provavelmente foi mais tardia pelo fato de que antes da completa formação do istmo do Panamá a distribuição das populações era muito restrita. O registro fóssil mostra que a colonização da América Central não se deu antes do Plioceno. Na América do Sul, a primeira grande divisão de espécies coincide com a formação do rio Amazonas, separando A. belzebul e A. guariba de A. macconnelli, A. seniculus e A. sara. Estudos baseados no pseudogene γ1-globina também corroboram a monofilia de Alouatta e reconhecem duas linhagens principais entre as espécies sul-americanas analisadas: um grupo formado por Alouatta caraya e outro correspondente ao grupo A. seniculus, que inclui A. seniculus, A. belzebul e A. guariba. Nessa análise, A. caraya foi recuperada como a linhagem mais basal entre as espécies brasileiras examinadas, sendo considerada representante de um grupo monotípico distinto. Os resultados também identificaram uma inserção de aproximadamente 150 pares de bases de um elemento Alu compartilhada pelas espécies do gênero, interpretada como uma sinapomorfia molecular de Alouatta. Com base em relógio molecular, a divergência entre os grupos A. caraya e A. seniculus foi estimada em cerca de 2,5 milhões de anos. O surgimento da Caatinga foi responsável pela especiação de A. belzebul e A. guariba, ao passo que as espécies do norte e oeste da Amazônia surgiram em decorrência do aparecimento dos grandes rios. Alouatta caraya não possui nenhuma barreira geográfica clara que tenha contribuído com seu surgimento, que ocorreu há cerca de quatro milhões de anos, no Plioceno.

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Distribuição geográfica e habitat

Os bugios são os macacos do Novo Mundo com distribuição geográfica mais ampla: ocorrem desde Veracruz e a península de Iucatã, no México, até a província de Corrientes, na Argentina, e o Rio Grande do Sul, no Brasil. Ocupam todos os habitats florestais a leste e norte dos Andes, na América do Sul, e junto com Cebus albifrons, é o único primata a ser encontrado em Trindade. Na América Central, a espécie com distribuição mais ampla é Alouatta palliata, ocorrendo desde Veracruz, no México, até a Colômbia e Equador, ao norte dos Andes, e faz um contato incerto com Alouatta seniculus nesta região. Na península de Iucatã, Alouatta pigra é a espécie existente, sendo encontrado no México, Belize e Guatemala. Por fim, Alouatta coibensis é endêmico da península de Azuero e ilha Coiba, no Panamá. Na América do Sul, Alouatta arctoidea é endêmica da Venezuela, cogitando-se uma população no leste da Colômbia. Alouatta sara, aparentemente, também é endêmico da Amazônia boliviana. Ainda no oeste amazônico, Alouatta juara e Alouatta seniculus ocorrem em toda a porção oeste do Brasil, no leste e norte do Peru, Equador e Colômbia. Alouatta puruensis ocorre ao longo do rio Purus, em ambas margens, no alto rio Madeira, e o rio Inuya é o limite norte dessa espécie. Alouatta macconnelli é a espécie que ocorre no nordeste da Amazônia, ao norte do rio Amazonas, leste do rio Negro e sudeste do rio Orinoco, sendo encontrado nas Guianas, Suriname, Brasil e Trindade. Ao sul do rio Amazonas, ocorre Alouatta nigerrima entre os rios Tapajós e Madeira, sendo endêmico do Brasil, dos estados do Pará e Amazonas. Os guaribas-de-mãos-ruivas são todos endêmicos do Brasil, ocorrendo na Amazônia Oriental e Nordeste: Alouatta discolor ocorre ao sul do rio Amazonas, entre os rios Tapajós e Tocantins; Alouatta ululata é restrito à Mata dos Cocais, no Maranhão, Piauí e Ceará; e Alouatta belzebul possui uma distribuição disjunta, ocorrendo entre os complexos do rio Xingu e rio Iriri, até o fim da floresta amazônica (incluindo nessa área, a Ilha de Marajó) e a Mata Atlântica nordestina, desde a margem norte do rio São Francisco até Baía Formosa, nos estados de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e Rio Grande do Norte. Na Mata Atlântica do leste até o sul do Brasil, ocorre Alouatta guariba, com duas subespécies: Alouatta guariba guariba, que ocorre do norte do rio Jequitinhonha até Ilhéus e Una, na Bahia, habitando também as florestas do nordeste de Minas Gerais;[nota 2] e Alouatta guariba clamitans, que ocorre desde a região central do Rio Grande do Sul até São Paulo (exceto região norte e noroeste deste Estado), Rio de Janeiro e Espírito Santo, incluindo a província de Missões na Argentina. [nota 3] Alouatta caraya possui a maior distribuição geográfica entre os bugios, e ocorre por toda a região central do Brasil até às margens do rio Paraná, no norte e nordeste da Argentina e no leste e sul do Chaco, no Paraguai, sendo encontrado também em estados do sul do Brasil, incluindo o Rio Grande do Sul. Provavelmente, ocorre no extremo noroeste do Uruguai.

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Descrição

São animais maciços, de maior porte com relação aos outros primatas sul-americanos (pesam em média sete quilos); possui uma longa pelagem, maior na mandíbula e lados da face, formando uma barba que esconde o volume do osso hioide, que é muito volumoso nesse gênero (até 50 centímetros cúbicos). Esse osso é bem maior nos machos e funciona como uma caixa de ressonância, o que permite uma vocalização bem desenvolvida, embora, com pouca variedade de sons. A face é negra e nua e os bugios possuem uma longa cauda preênsil com uma palma. O dimorfismo sexual é bastante acentuado, principalmente em Alouatta caraya, Alouatta guariba e Alouatta belzebul, com as fêmeas sendo, geralmente, 70% menores que os machos. Em algumas espécies existe uma grande variação na coloração da pelagem, o que dificulta a identificação do sexo e da espécie, como no caso de Alouatta seniculus.

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Ecologia e comportamento

Vocalizações

Por conta do enorme volume do osso hioide, os bugios emitem vocalizações poderosas, que podem ser ouvidas à quilômetros de distância. Tais vocalizações são emitidas, na maioria das vezes, em contextos de relações intergrupos. De fato, a maior parte das vocalizações se dão quando ocorrem contato visual entre os grupos de bugios, e "simulações" da presença de intrusos significativamente aumentam essas vocalizações, principalmente por parte do macho dominante, que realiza buscas em torno do local que estão sendo emitidas as vocalizações simuladas. As vocalizações acabam por impedir que outros grupos se aproximem, evitando encontros agressivos diretos.

Hábitos Alimentares

Os bugios são primatas predominantemente folívoros, ingerindo principalmente brotos e folhas jovens. Não é raro frutos terem uma porcentagem maior da dieta, como observado em Alouatta pigra e Alouatta discolor. São animais seletivos, se alimentando na maior parte das vezes de algumas poucas espécies de plantas. As atividades de alimentação consomem cerca de 24% do tempo, visto que a maior parte do tempo os bugios estão descansando (cerca de 60%).

Reprodução e acasalamento

O ciclo estral das fêmeas é de cerca de 16,3 dias, e a gestação é de cerca de 186 dias, como mostrado em animais em liberdade de Alouatta palliata. Os filhotes nascem em média a cada 22,5 meses por fêmea, e atingem a maturidade sexual entre 36 e 42 meses de idade. Na Argentina, em que existe uma sazonalidade no regime de chuvas e de disponibilidade de alimentos, foi constatado um período específico para acasalamento e nascimento, que coincide com os meses mais secos do ano: a maturidade sexual dos juvenis acaba se dando em meses mais chuvosos e com maior disponibilidade de alimentos. A invasão por outros machos, tal como mudanças na composição de adultos no grupo e no status de machos já residentes ao território, provoca a ocorrência de infanticídios, como observado em Alouatta seniculus e Alouatta pigra.

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Conservação

As espécies do gênero Alouatta possuem boas perspectivas na sobrevivência em ambientes humanizados no Neotrópico. Cerca de 35% dos táxons que compõe o gênero estão em categorias que denotam algum risco de extinção: trata-se de um número baixo em relação a outros gêneros de primatas sul-americanos como Ateles e Brachyteles. A pouca exigência com questão a alimentação e área de vida, assim como a ampla distribuição geográfica, faz com que somente perturbações muito drásticas do ambiente, como total desmatamento de uma área ou a construção de uma usina hidrelétrica e a caça desenfreada afetem a integridade das populações. Entretanto, algumas subespécies encontram-se em grave risco de extinção, como o A. guariba guariba, considerado como "Criticamente em Perigo", segundo a IUCN.

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